научная статья по теме ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ* Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ*»

АГРОХИМИЯ, 2012, № 1, с. 83-94

УДК 577.175.19:58.05

ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ АБИОТИЧЕСКИХ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ*

© 2012 г. Т.С. Колмыкова, А.С. Лукаткин

Мордовский государственный университет им Н.П. Огарева 430005 Саранск, ул. Большевистская, 68, Россия E-mail: aslukatkin@yandex.ru

Поступила в редакцию 03.03.2010 г.

Обзор посвящен приемам повышения стрессоустойчивости культурных растений посредством регуляторов роста. Приведена оценка действия как широко известных соединений гормонального типа действия, так и препаратов нового поколения (на основе растительных объектов) на уровень устойчивости и продуктивности зерновых, овощных и технических культур в условиях температурного и водного стрессов.

Ключевые слова: регуляторы роста растений, абиотические стрессовые факторы.

ВВЕДЕНИЕ

В последние годы возрастает потребность сельского хозяйства в препаратах, которые позволяют сохранить урожай или хотя бы его часть при водном дефиците, засолении почв, действии низких и высоких температур, снизить вредное влияние на растение избыточного количества тяжелых металлов и ксенобиотиков. Только методами селекции решить эти проблемы полностью не удается, т. к. генетически обусловленное направление ресурсов растения на повышение устойчивости, как правило, снижает их долю, используемую на формирование урожая. Поэтому большое внимание в этом направлении уделяется действию на растения фиторегуляторов.

Вещество природного или синтетического происхождения, влияющее на рост и развитие растений, если оно не стимулирует рост растений как удобрение и не угнетает его как гербицид, является фиторегулятором [1]. В настоящее время известно более 5 тыс. соединений, обладающих высокой физиологической активностью в отношении роста и развития растений; из них на практике применяется около 50-60 наименований. В 2008 г. в растениеводстве России было официально разрешено использование 61 препарата на основе 30 действующих веществ [2].

* Работа выполнена при поддержке Федерального агентства по образованию (АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы», проект 2.1.1/624).

Физиологическая активность большинства фи-торегуляторов обусловлена их способностью влиять на какой-либо компонент гормональной системы растений. Это достигается за счет следующих условий (одного или нескольких): 1) повышения уровня фитогормона при введении извне его аналога; 2) воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирования или подавления); 3) блокирования транспорта фитогормона; 4) воздействия на систему инактивации фитогормона (стимулирования или подавления); 5) конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона; 6) инактивации фитогормон-рецепторного комплекса.

Таким образом, подавляющее число синтетических регуляторов либо являются физиологическими аналогами эндогенных фитогормонов, либо действуют как их антагонисты, изменяя общий гормональный статус растения. Фитогор-моны участвуют в ответе растений на внешние воздействия; им принадлежит важная роль в формировании устойчивости растений к абиогенным и биогенным повреждающим факторам. Экзогенные регуляторы роста, воздействующие на работу гормональной системы растений, также могут изменять реакцию растений на стрессовые воздействия окружающей среды. Эта особенность действия фитогормонов и регуляторов роста, которая может способствовать решению проблемы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, требует детального изучения и должна рассматриваться в специальном аналитическом обзоре, посвященном этой проблеме.

По механизму действия синтетические регуляторы роста растений можно разделить на 5

групп: 1) препараты, связанные с метаболизмом ауксинов и реализацией их физиологической активности (аналоги ауксинов, ингибиторы транспорта ауксинов); структурная и биохимическая общность природных и синтетических ауксинов заключается в том, что их молекулы состоят из системы ароматических колец, к которой через метиленовую или диметиленовую группу присоединена полярная группа, представленная карбоксилом, амидной группой, нитрилом и гидрок-силом; 2) вещества, связанные с метаболизмом и реализацией физиологической активности гиб-береллинов (аналоги гиббереллинов, ингибиторы биосинтеза гиббереллинов); 3) цитокинин-подобные соединения; 4) препараты, связанные с обменом этилена; 5) активаторы и ингибиторы метаболизма (стимуляторы дыхания, фотосинтеза; ингибиторы синтеза каротиноидов, хлорофилла) [3].

Стойкий интерес у исследователей вызывают препараты, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям произрастания и одновременно позволяющие сохранить урожай (антистрессовые препараты). До недавнего времени в этих целях широко использовали только ретарданты - класс физиологически активных веществ, повышающих устойчивость растений к полеганию и избытку минерального питания [4]. Применение других физиологически активных веществ для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам еще не получило такой же широкой практической реализации, оставаясь зачастую на уровне лабораторных исследований. В то же время синтетические аналоги фитогормонов и регуляторы роста прочно вошли в современное растениеводство как один из прогрессивных приемов, обеспечивающих высокую продуктивность растений; они могут применяться в минимальных физиологических дозах, вследствие чего не токсичны как для растений, так и для окружающей среды. Препараты, защищающие растения от действия различных неблагоприятных факторов среды, следует считать особенно перспективными [5].

В последние годы опубликован ряд обзоров о влиянии разнообразных регуляторов роста на устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям [5, 6]. В настоящем обзоре авторы приводят данные о снижении стрессового воздействия отдельных абиотических факторов (температуры, водного стресса) на растения с помощью фиторегуляторов разной химической природы.

ДЕЙСТВИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА РАСТЕНИЯ ПРИ ТЕМПЕРАТУРНОМ СТРЕССЕ

В литературе существует достаточно много данных о термопротекторном действии разнообразных аналогов фитогормонов [5, 6]. Однако эти сведения в основном касались отдельных диапазонов неблагоприятных температур и не охватывали всю совокупность температурного стресса, действующего на растения в естественной среде обитания и в эксперименте.

Для повышения морозоустойчивости возможно использование ростстимулирующих аналогов фитогормонов. Применение ауксина при вегетативном размножении растений смородины черной в условиях многолетней мерзлоты повышало морозоустойчивость и продуктивность дочерних растений, способствуя быстрому установлению взаимосвязи между верхушками надземных и подземных органов [7]. Выраженным термопротекторным действием при низких температурах обладает препарат из нового семейства синтетических ауксинов - этихол. На растениях огурца показано, что в концентрации 500 мг/л он увеличивал диаметр стебля, число междоузлий, площадь листовой поверхности, массу корней [8]. Обработка этихолом способствовала повышению холодоустойчивости и урожайности томата в весенних пленочных теплицах на территории европейского Севера [9]. Возможно, это связано с важной ролью ауксинов в процессе температурной адаптации к холоду, когда они участвуют в пусковых механизмах адаптивной реорганизации метаболизма при действии пониженной температуры [10].

Применение препаратов с гиббереллиновой активностью в целях повышения устойчивости растений к температурному стрессу не практикуется. Вероятно, это обусловлено стимуляцией роста при действии гиббереллинов, что отрицательно коррелирует с устойчивостью растений к стрессам [11]. Показано на растениях ячменя, подвергнутых воздействию теплового стресса (50°С в течение 3 ч) после предварительной обработки их гиббереллинами, что короткие проростки с минимальным содержанием ростактивирующих гиб-береллинов оказались более устойчивыми.

Большое количество работ по направленному повышению термоустойчивости растений проведено с использованием препаратов цитокини-нового ряда. Эти биологически активные вещества и их синтетические аналоги способствуют поддержанию гомеостаза растений, препятствуя процессам деструкции растительных клеток, по-

вышая их устойчивость к различным неблагоприятным условиям окружающей среды. Показано, что обработка семян и растений кинетином, по-листимулином К, картолином и 6-БАП способствовала усилению холодо- и морозоустойчивости растений [12-16]. Одним из механизмов такого эффекта цитокининподобных препаратов является снижение интенсивности свободнорадикаль-ного перекисного окисления липидов, что способствует стабилизации мембран при стрессовых температурах [17, 18]. Весьма перспективным в повышении холодо- и морозоустойчивости растений является отдаленный цитокининовый аналог - картолин [13, 19, 20]. Действие препарата картолина-2 на холодоустойчивость растений осуществляется на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях. Защитная функция этого препарата реализуется через стабилизацию содержания РНК в стрессовых условиях за счет активации РНК-полимераз, а также снижения активности РНКаз [21].

В последние годы интенсивно изучаются новые синтетические препараты с цитокининовой активностью: тидиазурон, цитодеф, хлорсульфурон и другие [6, 22-28]. Их преимуществом является низкая концентрация, в которой они оказывают специфическое действие, и высокая эффективность по сравнению с природными цитокинина-ми [23]. В лабораторных опытах выявлено стимулирующее действие всех цитокининовых препаратов на прорастание семян огурца и кукурузы при температурах 10-14°С. Эффективность проявлялась в широком диапазоне концентраций: тидиазуро-на (10-11-10-8 М), хлорсульфурона (10-10-10-9 М), цитодефа (10-9-10-7 М), кинетина (10-7-10-8 м) [29]. В мелкоделяночных полевых опытах выявлена высокая эффективность тидиазурона (10-8 М) и цитодефа (10-7 М) на устойчивость растений огурца к пониженным температурам при различных способах обработки: предпосевной и молодых растений [23, 28]. При этом повышение холодоустойчивости сопровождалось возрастанием продуктивности растений и улучшением качеств

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком