БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 29-34
ВЫСШАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
УДК 581.5:582.539
ЭКОБИОМОРФА ТЕЛОРЕЗА ОБЫКНОВЕННОГО Stratiotes aloides L. (Hydroeharitaeeae) В ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
© 2008 г. А. Н. Ефремов, Б. Ф. Свириденко
Омский государственный педагогический университет, 644099 г. Омск, Набережная Тухачевского, д. 14, e-mail: stratiotes@yandex.ru Поступила в редакцию 16.03.2007 г.
На основе материалов, полученных в западно-сибирской части ареала телореза обыкновенного Stratiotes aloides L., предложена экобиоморфологическая характеристика. Данный вид - многолетний (вегетативно-малолетний) поликарпический укореняющийся розеточный столонно-турионо-вый вегетативно-подвижный надводно-цветущий мезотрофный условно-пресноводный детрито-пе-лофильный гидатофит.
ВВЕДЕНИЕ
Телорез обыкновенный Stratiotes aloid.es Ь. -единственный представитель рода, относится к сем. НуёгоеИагНаееае Встречается в континентальных водоемах Европейской России, на Кавказе, в Скандинавии, Балтии, Средиземноморье, Атлантической Европе, Западной Сибири и северной части Казахстана. Из-за неполноты палеоботанических данных и слабой сохранности фоссилий вегетативных частей описать эволюции биоморф рода Stratiotes Ь. сложно. Имеющиеся описания биоморф ископаемых представителей рода основаны на сравнении с современным S. aloides. Возможно, что этот вид на различных этапах филогенеза мог иметь специфические га-битуальные особенности.
Высокий уровень динамики морфологических структур и экотопического окружения особей S. aloides создают существенные трудности при изучении и описании его жизненной формы. В вегетационный сезон S. aloides использует одновременно ресурсы нескольких сред обитания. Основная часть розеточных побегов погружена в воду, тогда как верхушки листьев и дистальные участки репродуктивных побегов расположены в воздухе. Розеточные побеги в течение вегетационного сезона закреплены на дне водоема шнуровид-ными корнями. В зимний период они утрачивают корневую систему.
Существует значительное несоответствие взглядов исследователей относительно самых общих и существенных экобиоморфологических параметров S. aloides [2-4, 6, 9, 12-14, 17, 18, 2022, 26, 27]. В первую очередь весьма различно оценивается продолжительность жизненного цикла особей [1]. По-разному трактуется степень связи ассимиляционной поверхности особей с воздушной средой [1, 6-8]. Представлены полярные
высказывания о взаимодействии особей вида с грунтами [8, 10, 11]. Например, Скалторп [27] выделил особую биоморфологическую категорию -"стратиотиды", под которыми подразумевал растения, заякоренные на дне в сапропельном слое, вегетативные части которых могут быть частично полупогруженными. Неоднозначно освещается в литературе структура популяций, в частности распространение особей с тычиночными и пестичными цветками в пределах ареала, роль семенного размножения [6, 21].
Цель работы - комплексное изучение экобио-морфы S. aloides в водоемах южной части Западно-Сибирской равнины.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал получен в 1982-2006 гг. во время полевых и лабораторных исследований вида в Омской, Новосибирской, Тюменской областях Российской Федерации и в северных областях Республики Казахстан. Просмотрены гербарные образцы лаборатории высших водных растений Института биологии внутренних вод им. И.Д. Па-панина РАН, кафедры ботаники, цитологии и генетики Омского государственного педагогического университета. Полустационарные исследования выполнены в старичных водоемах поймы рек Иртыш, Ишим, Омь и в озерах на водораздельных равнинах в лесной, лесостепной и степной зонах Западной Сибири.
Площадь надводной и подводной частей ассимиляционной поверхности определена для 1000 листьев. Измерения проводили только у листьев, имеющих надводные части (по 10 листьев с розеточных побегов каждой из 100 особей). Конструкционная доля листьев этой верховой формации <0.3 всех листьев изученных дефинитивных
Рис. 1. Сезонное состояние особей ^гтагюгез aloides в водоемах юго-запада Западной Сибири и на севере Казахстана: 1 - розеточный побег с корнями, 2 - турион на конце столона, 3 - соцветие, 4 - уровень воды, 5 - уровень грунта.
розеточных побегов в фазу цветения, т.е. в период их максимальной экспозиции в воздушной среде. Связь корневой системы растений с грунтом установлена для 3000 особей в 27 популяциях, существующих в изобатном диапазоне от 0.1 до 3.5 м.
Применен сравнительно-морфологический метод, основанный на изучении особенностей структуры побеговой и корневой систем дефинитивного этапа онтогенеза. Статистическая обработка результатов выполнена с помощью программы Microsoft Excel for Windows, 2003.
Учитывали, что жизненные формы видов проявляются в различном уровне продукционно-энергетических процессов в биосистемах. Морфогенез составляет атрибутивное динамическое свойство биоморф растений, поэтому жизненная форма отражает своеобразие габитуса и специфические особенности в образе жизни [8]. Для объективного выявления экобиоморфы наряду с биологическими и морфологическими критериями следует отражать и экологическую специфичность вида [8, 11].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для объективной оценки жизненной формы S. aloides необходимо изучение сезонных изменений морфологического строения особей. У каждой особи многолетние розеточные побеги первого порядка и сформированные на них побеги подчиненных порядков (офсеты, по Корнатов-скому [23]) погружаются осенью и зимуют в бескорневом состоянии. Осенняя фрагментация осо-
бей приводит к упрощению побеговой системы. Розеточные побеги и турионы переживают зимний период в придонном слое воды подо льдом, толщина которого на территории исследований 0.7-1.0 м. В случае промерзания мелководий до дна популяция телореза погибает. Перезимовавшие особи весной поднимаются со дна и в течение летней вегетации находятся в поверхностном слое [5, 26] (рис. 1).
Зимующие розеточные побеги телореза имеют многочисленные листья, которые разрушаются с верхушки в подледный период. Временно бескорневые, многолетние розеточные побеги и специализированные почки (турионы) во время весенних паводков обеспечивают высокую рассе-лительную способность вида (нередко после весенних паводков многочисленные розеточные побеги телореза обнаруживаются на высоте 1-2 м в кронах прибрежных древесных и кустарниковых растений в поймах западно-сибирских рек.
С наступлением каждого нового вегетационного сезона происходит активация пазушных почек на розеточных побегах, вследствие чего уже в начале лета каждая особь формирует сложную систему розеточных побегов, связанных между собой столонами. Розеточные побеги имеют многочисленные жесткие листья (в среднем 49.8 ± 12.7 экз. на один побег). Жесткость листьев достигается за счет лигнификации оболочек основных клеток эпидермы и развития системы диффузных механических тканей [5, 6]. Общая жесткая конструкция розеточных побегов препятствует проникновению особей других гидрофитов на занятый те-
ЭКОБИОМОРФА ТЕЛОРЕЗА ОБЫКНОВЕННОГО Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae)
31
см
300-
150-
40 60
Номер образца
Рис. 2. Площадь ассимиляционной поверхности надводной (7) и подводной (2) частей листьев 81га1Швз аШд^ез.
лорезом участок акватории. В зимний период листья и стебли выполняют запасающую функцию, накапливая в клетках крахмал. Кроме того, нижние листья розеточных побегов меняют свое положение в пространстве. В подледный период нижние листья сильно изогнуты и обращены верхушками вниз (геотропно ориентированы) [6]. В таком положении они служат опорой лежащим на дне розеточным побегам, препятствуя погружению стебля с верхушечной и пазушными почками в донный грунт.
В начале вегетации у перезимовавших и временно бескорневых розеточных побегов по мере их всплывания к водной поверхности развиваются новые придаточные корни. К началу лета корни проникают в грунт в среднем на 33.7 ± 4.3 см, закрепляя розеточные побеги на определенном участке акватории [5, 6]. Временно неукоренен-ными остаются только молодые розеточные побеги П-1У порядков. Они составляют часть общей побеговой системы укореняющихся особей. Основную часть вегетационного сезона особи телореза на глубинах 0.1-3.5 м на 96% были укоренившимися в донных грунтах, поэтому правомерно определять биоморфу телореза как укореняющуюся [5, 6, 11, 12].
Взаимодействие растений телореза с атмосферой происходит через листовую поверхность. Листья имеют большой конструкционный вес (0.8) при выявлении биоморфы этого вида. Их верхушки адаптированы к существованию в воздушной среде, что проявляется в лигнификации эпидермы, развитии устичного аппарата и механических тканей: уголковой колленхимы и колленхимы проводящих пучков [5]. С. Гусак [4] указывает на то, что большая часть растений 5. аШд^ез за ис-
ключением основания стебля располагается над поверхностью воды.
Морфометрическое изучение листьев в фазу цветения, соответствующую максимальной экспозиции частей листьев в воздухе, свидетельствует о том, что 5. аШд^ез - погруженное в воду растение, т.е. типичный гидатофит. Площадь ассимиляционной поверхности надводной части одного листа верховой формации 5. аЫд^ез в среднем 94.6 ± 28.4 см2, подводной части - 189.5 ± 34.7 см2. Таким образом, в условиях водоемов юго-западной Сибири ~33% ассимиляционной поверхности выступающих над водой листьев верховой формации каждого побега экспонируется в воздушной среде. С учетом того, что конструкционная цена листьев верховой формации <0.3 (т.е. 30% всей листовой поверхности), то лишь 10% поверхности розеточного побега экспонируется в воздушной среде (рис. 2). Широкое варьирование данных показателей розеточных побегов обусловлено тем, что в каждой популяции 5. aloides встречаются как особи (части клона), полностью погруженные в воду, так и те, у которых концы листьев значительной частью экспонированы в атмосфере. Несмотря на сильное варьирование, количественные различия между площадями надводной и подводной частей листовой поверхности и частично надводных телореза статистически достоверны (г = 21.2, р = 0.01).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В ли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.