научная статья по теме ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПАРТЕНОГЕНЕЗА У КОЛЛЕМБОЛ Биология

Текст научной статьи на тему «ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПАРТЕНОГЕНЕЗА У КОЛЛЕМБОЛ»

УДК 599.722:591.478

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПАРТЕНОГЕНЕЗА У КОЛЛЕМБОЛ

© 2009 г. Н. М. Чернова1, М. Б. Потапов1, Ю. Ю. Савенкова2, А. И. Бокова1

Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия e-mail: biocher@mail. ru, mpnk@orc. ru, anbok@pochtamt. ru 2Нижегородский государственный педагогический университет, Нижний Новгород 603022, Россия

e-mail: sovann@yandex. ru Поступила в редакцию 02.02.2009 г.

Изучали распространение партеногенеза у коллембол фауны Палеарктики. Партеногенетические виды обнаруживаются во всех основных филогенетических стволах коллембол, наиболее часто в тех семействах, которые включают эуэдафические жизненные формы. Среди Onychiuridae и Isotomidae доля видов, способных размножаться без самцов, составляет около 10—15%. У глубокопочвенных форм экспериментально показано ослабление инстинктов агрегации. Выявлено, что партеногенетические виды обеспечивают основную численность населения ногохвосток в различных биотопах, до 78% в лесных почвах и до 50% в черноземах. Освоение глубоких горизонтов почвы и расширение ареалов рассматривается как результат биологического прогресса видов, в эволюции которых возник и поддерживается партеногенез.

Партеногенез широко распространен среди беспозвоночных и низших групп позвоночных животных. С генетической точки зрения — это отказ от полового процесса и рекомбинативной изменчивости, что ставит вопрос об эволюционном значении партеногенеза. Его роль как возможного модуса "мгновенного видообразования" рассматривалась Майром (1968), отмечавшим, что одна единственная партеногенетическая особь способна основать новую колонию в незанятой области. При этом подчеркивалась эволюционная кратковременность преимуществ асексуальных видов и групп и предполагалось, что практически все современные наблюдаемые случаи в царстве животных имеют недавнее происхождение. Дальнейшее развитие взглядов привело к представлениям о важной роли партеногенеза в биологическом прогрессе видов. Гиляров (1982) отмечает, что телитокия легко провоцируется воздействием среды, и что в сущности нет грани между партеногенетическим видом и соответствующей формой в пределах вида. Он считает, что правильнее расценивать партеногенез не как "тупик в эволюции", а как "стратегический шаг в эволюции видов, обеспечивающий завоевание новых сред и расширение ареалов, но в принципе не исключающий возможности возврата к половому размножению". Обращая внимание на значение партеногенеза в занятии видами новых экологических ниш, он указывает на необходимость широкого изучения этого явления не только в цито-генетическом, но и в эколого-геогра-фическом плане.

С этой точки зрения интересна такая группа мелких почвенных членистоногих, как ного-

хвостки (Collembola). Они были пионерами суши, так как известны с девона, и процветают до настоящего времени во всех типах почв и географических зонах. В размножении коллембол сохраняются черты наружного оплодотворения, которое осуществляется путем откладки самцами сперматофоров во внешнюю среду и последующего захвата их самками. Такой способ оплодотворения получил название "наружно-внутреннего" (Гиляров, 1970). Надежность этого процесса поддерживается разнообразными и порой очень сложными формами полового поведения. Для большинства видов характерны выраженные агрегации, одной из главных функций которых является обеспечение встречи полов.

Возможность партеногенеза у коллембол долгое время оспаривалась (Schaller, 1953; Мауег, 1957), поскольку он не был выявлен в лабораторных культурах различных ногохвосток. Однако позже размножение неоплодотворенных самок в течение ряда поколений было показано для некоторых видов (Goto, 1960; Petersen, 1971; Cassag-nau, 1972). Кроме того, анализ полового состава коллембол в полевых сборах из разных биотопов свидетельствует о наличии природных популяций, состоящих из одних самок (Petersen, 1978; Chahartaghi et al., 2006). В настоящее время обсуждается гипотеза о том, что партеногенез у кол-лембол — это биологическая характеристика мелких эуэдафических форм, своего рода способ их выживания в сложной, но мало изменчивой среде (Petersen, 2002). Таким условиям соответствуют минеральные горизонты почвы, тогда как в ее верхних слоях экологические факторы варьируют сильнее и поэтому для поддержания популяций

важна комбинативная изменчивость, поставляющая материал для отбора, что и обеспечивается половым процессом. Однако реальная картина распространения и экологической роли партеногенеза среди коллембол еще очень далека от полного понимания и для ее выяснения требуется накопление новых данных. Задачи настоящей статьи — оценить по имеющимся сведениям представленность партеногенетических видов в разных таксономических группах коллембол и их возможное участие в структуре населения лесных и степных почв, а также обсудить некоторые это-логические особенности эуэдафических форм.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для составления списка известных к настоящему времени партеногенетических видов кол-лембол фауны Палеарктики использованы литературные данные: статьи, сводки, определители, базы данных по отдельным систематическим группам, а также имеющиеся в нашем распоряжении коллекционные материалы (Fjellberg, 1987, 1998, 2007; Pomorski, 1989.1998, 2001; Rusek, 1978, 1982, 1984, 1996; Deharveng, Suhardjono, 1994; Po-tapov 2002 и др.). Учитывали указания систематиков на полное отсутствие самцов в их материалах (если сборы были многочисленны, т.е., по крайней мере, несколько десятков особей), а также результаты полевых экологических учетов и лабораторного культивирования. Для оценки роли пар-теногенетических видов в населении коллембол проанализированы материалы диссертационных исследований, выполненных ранее под руководством Н.М. Черновой в лесных почвах и черноземах европейской части России (Кузнецова, 1984, 1985; Швеенкова, 2003; Миронов, 2006; Креме-ница, 2005). Выявляли количественные показатели распределения по почвенному профилю партеногенетических видов по сравнению с обоеполыми, и их долю в составе группировок. В лабораторных условиях изучали агрегационную активность трех модельных партеногенетических видов — Mesaphorura krausbaueri, M. macrochaeta и Folsomia candida. Наблюдали за поведением особей после того, как их случайным образом размещали в экспериментальных сосудах, а также измеряли расстояния между индивидуумами при групповом кормлении на компактных порциях пищи.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распространенность партеногенеза в разных таксонах коллембол

Среди коллембол фауны Палеарктики, по имеющимся на сегодня сведениям, можно указать не менее 60 видов, у которых зарегистрированы популяции, состоящие только из самок. При

этом ни для одного вида нет достоверных сведений об облигатности партеногенеза. Даже у тех видов, которые в условиях длительного лабораторного культивирования дают многие партено-генетические жизнеспособные поколения, в отдельных частях ареала регистрируются самцы. Таковы, например, широко распространенные Parisotoma notabilis, Mesaphorura krausbaueri (Hop-kin, 1997), M. macrochaeta (Petersen, 1978), Neanura muscorum (Cassagnau, 1972) и другие.

Наибольшее количество видов, способных к партеногенезу, обнаруживается в семействах Ony-chiuridae и Isotomidae. Среди палеарктических онихиурид самцы зарегистрированы у 271 вида, их отсутствие — у 28 (табл. 1). Еще для 86 видов этого семейства, описания которых нами просмотрены, половой состав не указывается или количество экземпляров самок в сборах настолько мало, что не позволяет сделать выводы об отсутствии самцов. Партеногенез возникал многократно в семействе, независимо в нескольких родах. Среди Onychiurinae он встречается в большинстве триб, в трибе Oligaphorurini чаще, чем в других. Тяготеющей к партеногенезу можно назвать группу северных Oligaphorura s. str. (groenlandica, scho-etti, ursi). В подсемействе Tullbergiinae доля парте-ногенетиков еще выше, однополые популяции или виды встречаются во многих родах. Крупный род Mesaphorura можно назвать в основном парте-ногенетическим — в нем известно 8 видов с однополыми популяциями, это ненамного меньше, чем количество обоеполых видов (9). Характер размножения остальных видов Mesaphorura не известен, т.к. они описаны по слишком малой выборке. Таким образом, общая доля партеногене-тиков в пределах семейства составляет около 10% для той его части, для которой известен половой состав. Из описанных на сегодня 616 видов Isotomidae Палеарктики указания на соотношение полов имеются для 273, среди них 18 — партеногене-тики (около 7%) (табл. 2). Однополые виды распределены внутри довольно равномерно, меньше в подсемействе Isotominae. Много партеногене-тиков в самом большом роде семейства — Folsomia и в роде Isotomiella (виды I. borisan, I. deforestai и I. cribrata не включены в таблицу, т.к. описаны из тропиков (Deharveng, Suhardjono, 1994)).

Другие семейства коллембол нами в этом отношении не исследовались, однако очевидно, что в них видов, способных к партеногенезу, меньше. Мало сведений о крупном семействе Hypogastru-ridae — указываются виды рода Willemia: W. as-pinata, W. anophthalma, W. intermedia (Petersen, 1980; Chathartaghi et al., 2006; наши наблюдения) и один вид рода Ceratophysella (Skarzynski, 2002). Среди Neanuridae популяции без самцов отмечены у Anurida polaris (Fjellberg, 1998), Micranurida pygmaea (наши наблюдения) и Neanura muscorum (Cassagnau, 1972). Среди Symphypleona зареги-

Таблица 1. Onychiuridae фауны Палеарктики с зарегистрированным партеногенезом

Подсемейство, вид Длина тела, мм Источник сведений

Onychiurinae

Hymenaphorura polonica 1.6-2.1 Pomorski, 1998

H. superba 1.3-1.9 Pomorski, 2001

Archaphorura serratotuberculata 0.6-0.8 Pomorski, 1998; Petersen, 1978

Oligaphorura groenlandica 1.6 Fjellberg, 1998

O. schoetti 1.5 Fjellberg, 1998

O. ursi 1.3 Fjellberg, 1998

Micraphorura absoloni 0.8 Pomorski, 1998, Petersen, 1978

M. alna 0.7 Fjellberg, 1987

Protaphorura procampata 1.8 Hale, 1964

Thalassaphorura encarpata 1.4-1.6 Pomorski, 1989, 1998; Choudhuri, 1958

Detriturus jubilarius 0.9-1.1 Pomorski, 1998

Sen

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком