БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 2, с. 69-79
ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ЗООПЕРИФИТОН
УДК 574.583:593.17
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИНФУЗОРИЙ ПЕЛАГИЧЕСКОГО ПЛАНКТОНА ПРЕСНОГО МЕРОМИКТИЧЕСКОГО ВОДОЕМА © 2015 г. С. В. Быкова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10,
e-mail: svbykova@rambler.ru Поступила в редакцию 09.08.2013 г.
Приведены данные по изменению в течение года вертикального распределения свободноживущих инфузорий в пресном меромиктическом пруду (г. Самара). Специфика этого водоема в том, что таксономическое разнообразие инфузорий пелагического планктона в основном складывается за счет инфузорий узкоспециализированных экологических групп: миксотрофов, "бентосных мигрантов" и сапропелебионтов, а не обычных истинно планктонных видов. Фауна инфузорий сходна с таковой термически стратифицированных водоемов с сульфидным гиполимнионом. Максимумы численности и биомассы инфузорий в течение года и высокий уровень их абсолютных значений определяются существованием устойчивых градиентов абиотических факторов: в первую очередь содержания кислорода, сероводорода и соответственно окислительно-восстановительного потенциала.
Ключевые слова: инфузории, меромиксис, вертикальное распределение, сезонная динамика, анаэробные инфузории, бентосные мигранты, миксотрофные инфузории.
DOI: 10.7868/S0320965215020035
ВВЕДЕНИЕ
Меромиктические пресные водоемы, характеризующиеся интенсивной деятельностью микроорганизмов, в частности в области хемоклина, — довольно редкие водные объекты, особенно для степной и лесостепной частей России. Это во многом определяет повышенный интерес к изучению их биоты. В микроаэробных и анаэробных условиях хемоклина и монимолимниона при незначительном развитии многоклеточного зоопланктона, сосредоточенного в основном в аэробной части миксолимниона, или полном его отсутствии основные потребители первичной продукции — простейшие. Считают [7], что для бактериопланктона в высокопродуктивных эв-трофных водоемах "контроль снизу" субстратами и биогенными элементами менее важен, чем потребление простейшими ("контроль сверху"). Это обусловливает увеличение роли простейших (в том числе инфузорий) внутри микробиальных сообществ по сравнению с менее продуктивными водоемами. Тем не менее, сведения об инфузориях меромиктических (к тому же соленых, а не пресных) водоемов в России немногочисленны [21]. Отсутствуют данные о закономерностях внутригодовых изменений структурно-функциональных показателей сообщества инфузорий в толще воды с учетом особенностей их вертикаль-
ного распределения (исключение — неполные данные по периодам летней стратификации в 2004 и 2005 гг. [2]).
Цель работы — проанализировать в годовом цикле формирование комплексов инфузорий в разных горизонтах водной толщи пресного меро-миктического водоема, сезонную динамику отдельных групп инфузорий и сообщества в целом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в малом эвтрофном меромиктическом водоеме — пруду Нижний Ботанического сада г. Самары. Абиотические условия данного водоема подробно описаны в работе [6]. По сравнению с известными меромиктиче-скими озерами Кадагно (Lake Cadagno, Швейцария, максимальная глубина — 21 м), Махони (Ma-honey Lake, Канада, 18 м), Могильное (17 м) и Шунет (24 м) (Россия) это неглубокий водоем (<5.8 м). Ледовый покров появлялся в ноябре, вскрытие ото льда происходило в апреле. Для пруда характерно большое различие в минерализации поверхностных и придонных горизонтов (0.81 и 1.34 г/л соответственно), сохраняющееся и в период гомотермии. Объем монимолимниона в разные сезоны года составлял 15—40% общего объема воды пруда. В период открытой воды мик-
солимнион аэробный, как правило, с подповерхностным максимумом концентрации кислорода. Концентрация сероводорода и сульфидов в мо-нимолимнионе достигала 180 мг/л. Газовый режим в пруду формировался в результате разнонаправленных процессов: аэробного фотосинтеза и анаэробной сульфатредукции. В итоге в период открытой воды в водной толще существовал "переходный" слой, в котором присутствовали как кислород, так и следы сероводорода.
В период летней температурной стратификации зоны резкого градиента минерализации, ре-доксклина и оксиклина фактически совпадали и располагались на глубине ~2—2.5 м. К осени они опускались до 3.0—3.5 м. В подледный период вся водная толща была анаэробной и оксиклин в ней отсутствовал, а скачок минерализации опускался до 4 м и поднимался к моменту разрушения ледового покрова до 1—1.5 м. Сезонные изменения физико-химических параметров подтверждаются положением области максимальной стабильности водной толщи пруда [6].
Инфузорий изучали в составе комплексной экспедиции Института экологии Волжского бассейна РАН в пелагической части водоема с максимальной (~5 м) глубиной 1 раз в месяц с мая по сентябрь 2004 г., с марта 2005 г. по май 2006 г., а также в мае, июне и сентябре 2008 г. Гидробиологические сборы и пробы для определения физико-химических параметров среды выполняли одновременно. Пробы отбирали батометром через каждые 0.5 м, а в хемоклине и прилегающих (±0.5 м) горизонтах — тонкослойным пробоотборником с шагом в 10 см для исследования микромасштабного распределения факторов среды и инфузорий. Количественный учет инфузорий проводили на фиксированных сулемой препаратах. Их видовую идентификацию осуществляли в живом или фиксированном состоянии с окраской ядер по Фельгену, импрегнацией азотно-кислым серебром и т.д. Материал обобщали в таксономической системе Small, "Lynn" [26]. Продукцию инфузорий рассчитывали "физиологическим" методом [4, 10]. При анализе видового разнообразия использовали стандартные показатели: индекс Шеннона, индексы доминирования Симпсона и выровненности Пиелу; видовое богатство оценивали по удельному (в отдельной пробе) и интегральному (во всем столбе воды) количеству видов.
Статистическую и графическую обработку материала проводили с использованием программ Excel 2010, Statistica 8, Gnumeric и SigmaPlot 11. В таблицах приведены средние значения параметров сообществ инфузорий с их стандартными ошибками или стандартными отклонениями, а также коэффициенты вариации параметров, на графиках — медианы и межквартильные интервалы. Для выделения таксономических группиро-
вок инфузорий, развивающихся в различные периоды годового цикла, классификацию данных проводили с использованием метода главных компонент. Для выделения сообществ миксо-, мони-молимниона и хемоклина использовали древовидную кластеризацию методом Варда (дистанция — эвклидово расстояние). В качестве исходных данных и в обоих случаях использовали абсолютное и относительное обилие видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В пелагиали пруда обнаружено >140 видов (до вида определены не все), из которых истинно планктонных и эпипланктонных — 65% общего количества; бентосных — 26%, из них 11% — сапропелевые виды, 5% — "бентосные мигранты";
перифитонных--9%. Встречаемость основных
видов инфузорий в разные периоды годового цикла приведена в табл. 1.
Сезонные и межгодовые изменения основных показателей развития инфузорий. На основе результатов ординации матрицы обилия видов по срокам отбора проб и некоторой их корректировки выделены группировки инфузорий, характерные для определенных периодов годового цикла (табл. 2): начало формирования летней термической стратификации (апрель—май); устойчивая летняя стратификация (июнь—август); осенняя гомотермия с перемешиванием миксолимниона (сентябрь—октябрь); первая половина подледного периода ("аэробная", ноябрь—декабрь), когда возможен фотосинтез при небольшой толщине льда (3—22 см) и отсутствии снежного покрова; вторая половина подледного периода ("анаэробная", февраль—март), когда значительные толща льда (50—70 см) и снежный покров (30—40 см) препятствуют проникновению света и фотосинтезу подо льдом. Короткий период весеннего перемешивания миксолимниона, вероятно, был пропущен из-за недостаточной частоты отбора проб (1 раз в месяц).
Показатели видового богатства и видового разнообразия незначительно варьировали в годовом цикле, заметно уменьшаясь лишь в конце подледного периода (рис. 1а и 1б, табл. 2). Сезонные изменения численности и биомассы инфузорий в целом происходили одновременно (рис. 1в и 1г). Однако в августе во второй половине периода стратификации биомасса нарастала быстрее, чем численность, за счет развития крупных видов и соответственно увеличения средней массы особи в сообществе (рис. 1г и 1д, табл. 2). Показатели обилия, как и видового разнообразия, резко снижались после длительного периода гипоксии непосредственно перед вскрытием пруда ото льда.
Летние наблюдения 2004, 2005 и 2008 гг. показали сходный характер динамики численности и
Таблица 1. Встречаемость некоторых видов инфузорий пелагического планктона в миксо-, монимолимнионе и хемоклине пруда
Периоды
Вид открытой воды подледный
миксо-лимнион хемоклин монимо-лимнион миксо-лимнион хемоклин монимо-лимнион
Наиболее часто встречаемый в период открытой воды:
Actinobolina radians (Stein, 1867) 25.0 10.0 0 0 0 0
Astylozoon sp. 29.2 30.0 18.8 5.3 0 0
Coleps hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827 33.3 5.0 0 21.1 33.3 16.7
C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831 45.8 60.0 31.3 26.3 22.2 0
Cyclidium sp. 29.2 15.0 0 5.3 11.1 0
Didinium chlorelligerum Kahl, 1935 4.2 50.0 37.5 0 11.1 0
Epistylis sp. 45.8 10.0 0 0 0 0
Euplotes diadaleos Diller, Kounarius, 1966 8.3 80.0 56.3 0.0 22.2 0.0
Frontonia leucas (Ehrb., 1838) 41.7 75.0 50.0 10.5 33.3 16.7
F. sp. 16.7 40.0 43.8 0 11.1 0
Halteriagrandinella (O.F. Müller, 1773) 58.3 65.0 6.3 36.8 55.6 0.0
Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) Foissner, 37.5 35.0 12.5 26.3 33.3 16.7
Skogstad & Pratt, 1988
Histiobalantium natans Clap. & Lachm., 1858 20.8 80.0 56.3 10.5 55.6 33.3
Holophrya ovum (Ehrenberg, 1831) 16.7 65.0 56.3 5.3 33.3 50.0
Lembadion bullinum Perty, 1852 20.8 60.0 31.3 0 0 0
Limnostrombidium viride (Stein, 1867) 50.0 30.0 0 0 0 0
Loxodes magnus Stokes, 1887 0.0 45.0 25.0 0 0 0
L. rostrum (O.F. Müller, 1773)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.