ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 296-302
УДК 597.213.597.553.2.574.5
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АНАЛОГИИ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ LETHENTERON CAMTSCHATICUM И МИКИЖИ PARASALMO MYKISS КАМЧАТКИ
© 2007 г. К. А. Савваитова*, Д. С. Павлов, К. В. Кузищин, М. А. Груздева, А. В. Кучерявый
Московский государственный университет * E-mail: savvaitova@mail.ru Поступила в редакцию 02.11.2006 г.
Прослежены экологические аналогии между тихоокеанской миногой Lethenteron camtschaticum и разными видами лососевых (Salmonidae). Наиболее тесные аналогии выявлены с микижей Parasalmo mykiss. Для миноги и микижи характерен весенний нерест, в их популяциях существуют размножающиеся совместно особи с проходной и речной жизненными стратегиями. Механизм формирования жизненных стратегий у обоих видов, по-видимому, сходен, решающая роль принадлежит трофическому фактору, определяющему уровень энергетических запасов, необходимых для полового созревания. Такие аналогии являются результатом эпигенетических изменений основных экологических параметров и возникают под воздействием сходных факторов окружающей среды.
Известно, что между миногами (Petromyzon-tidae) и лососевыми (Salmonidae) существует большое сходство в экологии. На экологический параллелизм между ними обращали внимание Берг (1935), Абакумов (1956, 1960) и Гриценко (1968). Берг (1935) обнаружил аналогии между балтийской миногой Lampetra fluviatilis, с одной стороны, и кумжей Salmo trutta и атлантическим лососем S. salar, с другой, в продолжительности пребывания в реке и в море, сроках хода в реки, в наличии сезонных яровых и озимых рас. Гриценко (1968) показал, что проходная тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum на Сахалине заходит в те же реки, что тихоокеанские лососи (Oncorhyn-chus) и гольцы (Salvelinus), и откладывает икру в местах нереста тихоокеанских лососей; образует сходные экологические проходные и пресноводные формы. Наибольшее сходство в некоторых особенностях выявлено между балтийской речной миногой и кумжей (Берг, 1935; Абакумов, 1960).
В реках Камчатки тихоокеанская минога сим-патрична с микижей Parasalmo mykiss - видом, наиболее сходным по характеру внутривидовой структуры и особенностям жизненного цикла с кумжей, с атлантическим лососем, а также с гольцами рода Salvelinus - мальмой S. malma и кун-джей S. leucomaenis, и в меньшей степени - с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. На экологические аналогии между этими видами до настоящего времени не обращали внимания. В то же время, их изучение важно для понимания закономерностей формирования структуры видов и структурно-функциональной организации экосистем лососевых рек Камчатки.
Целью настоящей работы является выявление экологических аналогий между тихоокеанской миногой, микижей и другими лососевыми, обитающими в реках Камчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основные объекты исследования - тихоокеанская минога и микижа, которые являются важными компонентами биоразнообразия рек Камчатки. Их используют в качестве ключевых видов, структура которых отражает биофизическую сложность (biophysical complexity, по Стэнфорду с соавторами (Stanford et al., 2005)), под которой понимается гидрогеоморфологическая структура лососевых рек, определяющая их биопродуктивность (Савваитова и др., 1975; Павлов и др., 1999, 2001; Кучерявый и др., 2006). Тихоокеанские лососи и гольцы в настоящей статье привлечены для сравнения.
В настоящей статье, вслед за Миной (1986), мы избегаем термина "параллелизм", употреблявшегося в работах Берга (1935), Абакумова (1956) и Гриценко (1968), так как он может вызвать ассоциации с параллельной эволюцией. Подобно тому, как Мина (1986) использовал термин "фенети-ческие аналогии", мы используем термин "экологические аналогии". "Аналогия" при этом понимается как "...сходство предметов в каких-то свойствах, признаках или отношениях, причем таких предметов, которые в целом различны" (Кондаков, 1971: цит. по Мине, 1986, с. 71).
В Азии микижа обитает преимущественно на Камчатке. В сравнении с другими лососевыми этот вид здесь немногочисленен. Тихоокеанская
минога, напротив, достигает очень высокой численности и, по-видимому, играет важную роль в экосистемах лососевых рек (Кучерявый и др., 2006).
Работа основана на обобщении собственных материалов, публикаций авторов по микиже и миноге рек Утхолок и Коль (западная Камчатка), где проводятся многолетние комплексные работы по изучению экосистем лососевых рек, а также данным литературы. Описание и обзор различных подходов и методов, объема материала по разным разделам работы содержатся в ряде наших статей (Павлов и др., 2001; Савваитова и др., 2002, 2003; Кузищин и др., 2006; Кучерявый и др., 2006, 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение тихоокеанской миноги и микижи проводили по ряду экологических показателей (табл. 1).
В реках Утхолок и Коль тихоокеанская минога и микижа встречаются в водотоках тундрового и горно-тундрового типов, приурочены преимущественно к среднему и нижнему течениям. В верхнем течении и в горных притоках обеих рек и минога, и микижа отсутствуют.
Оба вида представлены формами, имеющими разные жизненные стратегии - проходной, проходной раносозревающей (после нескольких месяцев нагула в море) и речной (Павлов и др., 1999, 2001; Кучерявый и др., 2006). У микижи есть сезонные расы. На Камчатке в большинстве рек встречается озимая раса проходной формы (Савваитова и др., 1999). Однако в р. Кехта, расположенной в 6 км к северу от р. Коль, в 2006 г., наряду с озимой расой, нами обнаружена яровая, заходящая в реки весной со зрелыми половыми продуктами непосредственно перед нерестом. Весьма вероятно, что подобная весенняя раса есть и в р. Утхолок. Ранней весной - в начале мая, в устье реки мы наблюдали крупную проходную микижу с признаками брачного наряда (Савваитова и др., 1973). По сообщениям рыбаков, весенний ход, вероятно, есть в реках Опала и Большая. Однако во всех реках, где обнаружен весенний заход микижи, она немногочисленна. Данными о точных сроках хода миноги в эти реки мы пока не располагаем. Не исключено, что в реках Утхолок и Коль встречаются сезонные расы. Бергом (1935) описаны яровая и озимая расы балтийской миноги. У тихоокеанской миноги в р. Амур также известна озимая раса (Морозова, 1956; Novomodny, Belyaev, 2002).
Производители микижи и миноги начинают встречаться в исследуемых реках в середине мая -начале июня. Нерест происходит весной. Микижа нерестится раньше - со второй половины мая по I декаду июня, и ее нерест строго приурочен к рекам или притокам тундрового типа, таким обра-
зом, нерестилища микижи узко локализованы. Нерест миноги, хотя и перекрывается с микижей, в целом происходит в более поздние сроки. Период ее нереста более длительный - с конца мая по конец июня, при этом нерестилища миноги располагаются в разнообразных участках речной системы: в основном русле, боковых протоках, ключах. Нерест и микижи, и миноги происходит на каменисто-галечниковом грунте с примесями песка на быстром течении при температуре соответственно 4.5-9.0 и 8-13°С. Минога нерестится при более высокой температуре (табл. 1). Оба вида откладывают икру в гнезда и засыпают ее песком и камнями (Савваитова и др., 1973; Кузищин и др., 2006; Кучерявый и др., 2006). Инкубационный период развития икры и у микижи, и у миноги короткий: около месяца у микижи (Савваитова и др., 1973; Павлов, 1989) и около 10 сут у миноги (Макеева, 1992). Вылупление личинок у обоих видов происходит примерно в одно время, и личинки оказываются под влиянием сходных внешних факторов.
Поведение во время нереста у миноги и микижи во многом сходно. В нересте миноги могут принимать участие одновременно проходные и речные особи (Савваитова, Максимов, 1978). На нерестилищах микижи встречаются разные комбинации пар производителей: типично проходная самка - типично проходной самец, типично проходная самка - речной самец, речная самка - речной самец, речная эстуарная самка - речной самец, речная самка - эстуарный самец, эстуарная самка - речной самец (Кузищин и др., 2006). В групповом и парном нересте миноги одновременно участвуют типично проходные, проходные praecox и речные особи (Кучерявый и др., 2006, 2007). Для миноги и микижи характерно сложное иерархическое поведение самцов во время нереста. В нересте у миноги участвуют крупные проходные самцы, более мелкие проходные самцы формы praecox и мелкие речные самцы. У микижи в нересте также принимают участие крупные проходные, средние по размерам и мелкие карликовые самцы, различающиеся по поведению (Павлов и др., 2000). Для крупных самцов характерно агонистическое поведение: они отгоняют других таких же крупных самцов от самок, в то время как для мелких типична тактика незаметного подкрадывания к гнезду (Павлов и др., 2001; Кузищин и др., 2006).
Продолжительность жизни в реке у миноги и микижи сходна. Личинки миноги - пескоройки, возраст которых определяли по петерсеновским кривым и статолитам, живут в реке до метаморфоза около 4 лет. Метаморфоз и смолтификация занимают еще несколько месяцев и, таким образом, пресноводный период жизни в целом составляет 4-5 лет (Кучерявый и др., 2006). У микижи западной Камчатки этот период равен 2-6 годам, но варьирует в отдельных реках (Савваитова и
Таблица 1. Экологические показатели микижи Parasalmo mykiss и тихоокеанской миноги ЬеЛеМетп camtschati-сит из рек Утхолок и Коль
Река (тип)
Показатели Утхолок (тундровый) Коль (предгорный)
микижа минога микижа минога
Тип жизненной стратегии:
типично проходной + + + +
эстуарный + + (форма praecox) + + (форма praecox)
речной + + + +
Преобладающий тип стратегии:
проходной + - - -
речной - + + +
Локализация нерестилищ и производителей в реке:
русло, среднее течение + + - +
русло, нижнее течение + + - +
тундровые притоки + + + +
Сроки нереста:
середина мая-начало июня + - + -
конец мая-конец июня - + - +
Локализация нерестилищ:
основное русло тундровой реки + + - -
тундровые притоки + + + +
придаточная система реки - + - +
Топография нерестилищ:
конец плеса перед перекатом + + + +
Нерестовый суб
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.