ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 4, с. 290-297
УДК 597.0/.5
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СКАТА ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ МИГРАЦИОННОМ ПУТИ
© 2012 г. В. Д. Богданов, Е. Н. Богданова
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: bogdanov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 18.01.2012
Рассмотрены экологические аспекты покатной миграции личинок сиговых рыб, проходящей в низовье р. Северной Сосьвы (крупнейшем нерестовом притоке нижней Оби): многолетняя, сезонная и суточная динамика интенсивности ската, а также пространственное распределение, рост и питание личинок в потоке. Выявлены значительные изменения численности генераций сиговых рыб. Установлено, что для ската личинок при длительном миграционном пути характерны особенности, отличающие его от ската на нерестилищах, а именно: массовый скат проходит после ледохода; интенсивность миграции не связана с изменениями расхода воды; наименьшие концентрации личинок наблюдаются в поверхностном слое потока; для личинок свойственно видоспецифичное распределение в потоке, линейный рост тела, потеря значительного количества эндогенных запасов, переход на внешнее питание.
Ключевые слова: покатная миграция, личинки сиговых рыб, численность, распределение в потоке, динамика, эндогенные запасы, внешнее питание, р. Северная Сосьва.
Покатная миграция личинок (скат) — широко распространенное для рыб явление, в том числе сиговых Соге§ошёае, считается приспособлением к распределению по местам нагула.
Покатная миграция молоди представителей десяти семейств рыб, куда не входили сиговые, подробно рассмотрена Д.С. Павловым и его коллегами (Павлов и др., 1979; 1981, 1985, 2007; и др.). На большом фактическом и литературном материале показана адаптивная природа миграций, способствующих расселению вида, увеличению площадей нагула и в конечном счете сбалансированному функционированию популяций в колеблющихся условиях среды. Несмотря на циркумполярное обитание и важное значение сиговых рыб как биоресурса, покатная миграция личинок сиговых рыб наиболее исследована на примере лишь нескольких нерестовых рек трех бассейнов (Обский, Байкальский и Анадырский), Для североамериканского континента сходная информация отсутствует. В литературе имеется довольно много данных о скате личинок байкальского омуля (Мишарин, 1953; Краснощеков, 1958; Топорков, 1964; Хохлова, 1965; Шумилов, 1970; Сорокин, Сорокина, 1977; Сорокин и др., 1981; Афанасьев и др., 1981; Щербаков, 1983; Се-менченко, Семенчеко,1988) и сиговых р. Анадырь (Юсупов, 1990; Шестаков, 1991а, б). Сведения о скате личинок сиговых рыб в некоторых нерестовых притоках нижней Оби приводятся в работах
В.Г. Иванчинова (1935), В.А. Замятина (1971), П.П. Прасолова (1988), О.А. Госьковой (2010). Более подробно покатная миграция личинок обских видов сиговых, особенно на нерестилищах, описана авторами статьи (Богданов, 1983, 1987, 2006; Богданов, Богданова, 1984; Богданов и др., 1991; Богданов, Кижеватов, 2000).
Обобщая все имеющиеся в литературе сведения, можно сказать, что у полупроходных и ту-водных сиговых рыб покатная миграция личинок проходит на различных реках однотипно, что связано в первую очередь со сходством биологических аспектов размножения: нерест происходит осенью, а вылупление личинок — ранней весной в период прохождения паводковой волны. Существующие различия ската личинок в разных реках определяются экологическими особенностями динамики освещенности и скорости течения воды, протяженностью миграционного пути, кормовыми условиями. При определенных условиях на скате личинки сиговых рыб (омуля, валька) могут переходить на потребление внешней пищи.
Цель настоящей работы — на основе многолетних данных выявить особенности многолетней, сезонной и суточной динамики интенсивности ската, пространственно-временной структуры, роста и поведения личинок сиговых рыб при длительном миграционном пути.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования покатной миграции личинок сиговых рыб проводили в 1981—2011 гг. в низовье р. Северной Сосьвы (учетный створ находился в 400 км от верхней и 280 км нижней границы нерестилищ), которая считается самым крупным притоком нижней Оби, имеет длину 866 км и площадь бассейна 89.7 тыс. км2, ее водный режим зависит от выпадения и таяния осадков на Урале (Кеммерих, 1961). Ширина русла в учетном створе составляет в паводок 400 м, наибольшая глубина в межень — 6 м, в паводок — 13.8 м, прозрачность воды в паводок изменяется от 0.5 до 1.2 м. Ниже учетного створа начинается пойменная система нижней Оби — основные места нагула личинок (Богданов, 1988).
Пробы брали ежегодно от начала и до конца ската одновременно в разных горизонтах потока и поперечному сечению реки. Всего собрано 3120 проб, определено до вида 58 тыс. личинок. При сборе материала по скату личинок применяли метод учета дрифта (Пахоруков, 1980; Павлов и др., 1981; Богданов, 1987). Использовали ловушки типа конусной сети, изготовленной из капронового сита № 20, длиной 2.5 м и площадью входного отверстия 0.25 м2. Время экспозиции определяли в зависимости от интенсивности миграции и засоряемости ловушки от 1 мин до 30 мин (чаще 5—10 мин). Периодичность взятия проб составляла от 1 до 6 раз в сутки. Измерение длины тела личинок проводили на особях, фиксированных 4%-ным раствором формалина.
Во время взятия проб регистрировали скорость течения (использовали гидрометрическую вертушку ГР-99), уровень и температуру воды.
Для оценки концентрации покатной молоди в потоке пользовались формулой, предложенной Д.С. Павловым и др. (1981):
Ит = т100 / О,
о = ^т,
где M100 — количество рыб в 100 м3; m — среднее число рыб в пробах за расчетный период времени; Q — расход воды через сетку (м3/с); S — площадь входного отверстия (м2); V — скорость течения в сетке (м/с); t — время лова (с).
При определении погрешности метода учета численности личинок использовали ошибки, возникающие за счет изменения количества личинок в пробах, величины расхода воды и эффективности фильтрации ловушки. Общая погрешность применяемого метода не превышала 40%, чаще была близка к 30% (Богданов, 1987).
Эндогенные запасы пищи (наличие и размеры желтка без жировой капли) определяли у личинок пеляди (1981—2001 гг.). При исследовании экзогенного питания личинок использовали опубли-
кованные рекомендации (Методическое пособие..., 1974). На анализ взяты личинки пеляди, скатывающиеся в 1981—2001 гг., тугуна, сига-пыжьяна и чира - в 1981, 1982, 1985 гг.
Видовую принадлежность личинок устанавливали по разработанному нами определителю (Богданов, 1998).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основные нерестилища пеляди Coregonus peled (Gmelin), чира С. nasus (Pallas), сига-пыжьяна С. lavaretus pidschian (Gmelin) и тугуна С. tugun (Pallas) Обского бассейна расположены в уральских притоках нижней Оби, в предгорных и горных участках рек (Москаленко, 1958; Характеристика экосистемы., 1990). Важнейшие из них находятся в р. Северной Сосьве (Богданов, 1998). Личинки с паводковой волной выносятся с нерестилищ, перемещаются в низовье реки и распределяются по местам нагула. Сравнивая абсолютную численность покатных личинок во всех основных нерестовых притоках нижней Оби (Богданов, 2005), установили, что доля р. Северной Сосьвы в воспроизводстве обских сиговых рыб составляет 80.0% по пеляди, 45.6% — по чиру, 6.1% — по сигу-пыжьяну и 90.4% — по тугуну.
По р. Северной Сосьве скатываются личинки пяти видов сиговых рыб: пеляди, тугуна, чира, сига-пыжьяна и нельмы Stenodus leucichthys nelma (Pallas). Среди покатных личинок обычно преобладает пелядь (средняя многолетняя численность — 1770.1 млн. экз.). Чир, как правило, занимает второе место (75.7 млн. экз.). Его доля существенно повышается в годы низкой численности пеляди. Тугун среди покатных личинок стоит на третьем месте (50.5 млн. экз.). Численность личинок сига-пыжьяна — самая низкая из сиговых (5.7 млн. экз.), исключая нельму. Личинки нельмы встречаются единично и крайне редко. Они были зарегистрированы в 1983, 1988, 1989, 1998, 2004 гг. в первые дни покатной миграции.
За 30 лет выявлены четыре пика численности личинок пеляди и каждый последующий был меньше предыдущего (рис. 1). Наблюдается затухающая амплитуда колебания численности рождаемых поколений. Наиболее значимые повышения численности личинок пеляди происходили после годов рекордно высокой водности Оби (после 1979 и 2007 гг.). Однако в 2000-е годы амплитуда колебания численности генераций пеляди сильно сократилась за счет повышения численности в фазе депрессии и понижения — в фазе подъема (см. рис. 1). У других сиговых рыб аналогичных "волн жизни" (связанных с водностью поймы Оби) не наблюдается (Богданов, Агафонов, 2001). При общем снижении численности генераций всех видов полупроходных сиговых рыб
Численность, млн. экз. 8000 к14500млн. экз. Пелядь
6000 4000 2000 С
200 150 100 50
Интенсивность миграции, %
100 80 60 40 20 0
Интенсивность миграции, % 100 80 60 40 20 0
20 30 Апрель
10
20 Май
30
30 10
20 Май
30
Расход воды, %
Расход воды, %
120 100 80 60 40 20 0
2б
20 30 10 20 30
Апрель
Май
30 10 20 30 Май
1981 1985 1989 1993 1997 2001 2005 2009 1983 1987 1991 1995 1999 2003 2007 2011 г.
Рис. 1. Численность покатных личинок сиговых рыб, низовье р. Северной Сосьвы.
наиболее сильно снизил численность чир. В р. Северной Сосьве сиг-пыжьян после 1980-х годов стал малочислен, но в последние годы его численность несколько возросла. В отличие от полупроходных сиговых рыб численность личинок тугуна (туводный вид) устойчиво высокая в последние два десятилетия, отмечены лишь кратковременные спады.
Личинки, вылупившиеся первыми, скатываются медленнее, чем вылупившиеся в пик ската, поскольку в начале паводка скорости течения меньше. Если последним требуется всего 5—6 сут для того, чтобы достигнуть районов нагула, то у первых миграция при возврате холодов затягивается до 15—20 сут.
В период ската личинок в низовье р. Северной Сосьвы расход воды был наиболее высоким в 1987 г. (максимум 4800 м3/с) и наиболее низким — в 1984 г. (максимум 1950 м3/с). В районе учетного створа скорость течени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.