ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 2, с. 88-113
УДК 598.2: 612
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ И СЛЕДСТВИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ГОМОЙОТЕРМИИ НА ПРИМЕРЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭНЕРГЕТИКИ ПТИЦ
© 2012 г. В.М. Гаврилов
Кафедра зоологии позвоночных и Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: vmgavrilov@mail.ru Поступила в редакцию 06.10.2011 г.
Исследование основано на результатах комплексного измерения расхода энергии в покое и при активности у птиц разных систематических групп, характеризующихся значительной вариабельностью филогенеза, особенностей экологии и питания, способов локомоции и разными размерами тела. Мы полагаем, что возникновение гомойотермии было прямо связано с развитием высокой активности, которая обеспечивалась аэробным метаболизмом. Стандартный метаболизм современных птиц и млекопитающих более чем на порядок выше, чем у пойкилотермных животных такого же размера. Этот высокий уровень теплопродукции в сочетании с низкой теплопроводностью является основой гомойотермии. Теплопроводность - результат вазомоторных и пиломоторных реакций. Различия в уровне теплопродукции на порядок существуют даже тогда, когда температура тела пойкилотермных достигает таких же значений, как у гомойотермных. Поддержание гомой-отермии энергетически дорого и требует значительно более высокого потребления пищи, чем у пойкилотермных животных. Трудно допустить, что такое возрастание метаболизма формировалось в филогенезе только для терморегуляционных целей, особенно на начальных этапах эволюции гомойотермии, когда она была неэффективна для поддержания термостабильности. Это предположение маловероятно и потому, что гомойотермия развивалась в раннем мезозое - наиболее теплом и термостабильном периоде истории Земли. Терморегуляция - побочный эффект возрастания аэробной мощности. Мы полагаем, что возрастание аэробной мощности, обеспечивавшей возрастание активности, было главным селективным фактором и послужило основой для развития гомойотермии. Селективное преимущество возросшей активности можно считать основным условием для выживания и размножения гомойотермных. Превосходство птиц и их предков с более высокой энергетической мощностью легко объяснить в селективных терминах. Они могут поддерживать более высокие скорости и продолжительность полета при пищедобывательном или оборонительном поведении, будут превосходить в защите или захвате территории и преуспевать в ухаживании и размножении. Эти преимущества, несмотря на увеличение энергетической стоимости существования, важны еще и потому, что возросшая минимальная мощность дает ее обладателю возможность соответственно увеличивать поступление энергии для обеспечения новых энергетических запросов.
Энергетическая стоимость гомойотермии у птиц и млекопитающих велика, и формирование гомойотермии потребовало существенной перестройки многих систем тела позвоночных. Эволюция птиц и млекопитающих происходила разными темпами. Тем не менее гомойотермия птиц и млекопитающих развивалась параллельно среди различных групп рептильных предков, и ее основные параметры (температура тела, метабо-
лизм) сходны. Селективные факторы, влияющие на ее эволюцию, должны были быть существенными и высоко специфичными для того, чтобы вызвать столь выраженные изменения энергетики, физиологии и поведения у этих двух групп высших позвоночных. Вопросы о том, каковы селективные факторы, вызвавшие развитие го-мойотермии, и какова последовательность событий в ее становлении, общепризнанного ответа не
имеют. На эти вопросы автор попытался ответить, исследуя уровни расхода и потребления энергии у воробьиных и неворобьиных птиц. Это сообщение основано на собственных исследованиях по энергетике птиц, соотнесенных с данными литературы по энергетике всех гомойотермных животных (Brodkorb, 1971; Peters, 1983; Calder, 1984; Дольник, 1995; McNab, 1997, 2008, 2009; Darveau et al., 2002; Brown et al., 2004; Glazier, 2005; White et al., 2006) и пойкилотермных животных (Hemmingsen,1950, 1960; Bennett, 1976; Bennett, Ruben, 1979; Peters, 1983; Bennett, Lenski, 1999; Bennett et al., 1999, 2000; Feder et al., 2000). Энергетика птиц и общие вопросы сохранения теплового баланса гомойотермными животными нашли свое отражение в предыдущих публикациях (Гаврилов, 1994а-г, 1995а-в, 1996а, б, 1998, 2000а, б, 2004, 2011; Gavrilov, 1994, 1997, 1999a,b, 2001; Gavrilov, Dolnik, 1985). В этом сообщении будут приведены только некоторые наиболее значительные факты.
Цель сообщения - предложить возможный эволюционный и экологический сценарий причин и условий формирования гомойотермии и завоевание гомойотермными животными магистральных экологических ниш. Сообщение базируется на совокупности экспериментально полученных данных по энергетике ныне живущих позвоночных, их теоретическом обосновании и анализе литературных источников о главных событиях в мезозойскую эру.
Исследование основано на результатах комплексного измерения расхода энергии в покое (определенного по потреблению кислорода) и при обычной активности, так называемого метаболизма существования (измеренного по потреблению пищи), а также измерения расхода энергии в полете и при максимальной нагрузке у птиц разных систематических групп и разных размеров тела. Основное внимание было отведено выяснению соотношения между минимальной метаболической мощностью - базальным метаболизмом (BMR) и другими уровнями расхода энергии -стандартным метаболизмом (расходом энергии в покое), расходом энергии на существование при разных температурах среды (TA). Чтобы оценить максимальные возможности птиц рассеивать избыточное тепло, потребовалось определить максимальный и потенциальный продуктивный метаболизм и затраты энергии на активность у разных видов воробьиных и неворобьиных птиц. Таким образом, эта статья является попыткой понять сценарий возникновения гомойотермии с позиций экологической энергетики.
БИОСФЕРНЫЕ УСЛОВИЯ И ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ГОМОЙОТЕРМИИ И ГОМОЙОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ
Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в фауне наземных позвоночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были зверообразные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидо-завры и архозавры), объединяемые под названием "завропсиды", оставались сравнительно немногочисленными. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь проколофоны (вымершие к концу триаса), а из зверообразных - немногие группы дицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие диапсидных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятся доминирующими (Иорданский, 2001).
П. Робинсон (цит по: Иорданский, 2001) предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и зверообразных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения всех современных групп класса рептилий и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Завропсиды могут выдержать значительно более высокие температуры тела, чем потомки зверообразных рептилий - млекопитающие. Конечным продуктом белкового обмена у завропсид является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих - мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Очевидно, у завропсид выделительная система гораздо лучше экономит воду для организма, чем у млекопитающих. Пермское оледенение и последовавшее после его завершения глобальное потепление климата привели к значительному изменению общего облика флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, столь характерные для лесов второй половины палеозоя. Исчезли также семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают разнообразные представители других групп голосеменных растений: саговниковых, гинковых и хвойных. В основном они и форми-
ровали общий облик лесов в первой половине мезозойской эры.
Происхождение гомойотермных животных относится к мезозою. Мезозой - эра тектонической, климатической и эволюционной активности. В это время происходит формирование основных контуров современных материков и горообразование на периферии Тихого, Атлантического и Индийского океанов. Разделение суши способствовало видообразованию и другим важным эволюционным событиям. Климат был исключительно тёплым на протяжении всего временного периода, большей частью сухой в первой половине эры и влажный во второй. Более детальные характеристики - небольшие похолодания в позднем юрском периоде и первой половине мелового, сильное потепление в середине мелового (так называемый меловой температурный максимум), примерно в это же время формируется экваториальный климатический пояс (Будыко, 1982; Красилов, 1985). Климатические особенности мезозоя сыграли важную роль в эволюции и появлении новых видов животных. К концу эры основная часть разнообразия жизни приблизилась к современному её состоянию. Вот что пишет В.В. Жерихин (1984): "За несколько миллионов лет - в самом конце первой половины мела - покрытосеменные замещают в палеонтологических захоронениях большую часть характерных мезофитных растений. В это же время уцелевшие от вымирания мезо-фитные группы - папоротники и хвойные - меняются, становятся похожими на современные. Одновременно с растениями меняются и животные. В конце раннего мела обнаруживаются древнейшие известные плацентарные млекопитающие, похожие на современных мадагаскарских тенреков (щетинистых ежей). Становятся многочисленными птицы. В середине мела появляются первые змеи. Резко меняется состав насекомых. Среди них, например, появляются муравьи, становятся обильными и разнообразными терм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.