ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 5, с. 378-382
УДК 598.282/591.568
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИЗМЕНЕНИЯ РОДИТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ FICEDULA HYPOLEUCA © 2010 г. А. В. Артемьев
Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 E-mail: artem@karelia.ru Поступила в редакцию 31.03.2009 г.
На основе многолетних исследований экологии мухоловки-пеструшки в Карелии показано, что неучастие самцов в выкармливании птенцов связано с ходом их послебрачной линьки, а не с характером "брачных" связей, как считалось ранее. Это подтвердили результаты целенаправленного отлова птиц, прекративших кормление выводков. Предполагается, что снижение родительской заботы связано с изменениями соотношения уровня гормонов у линяющих птиц.
Ключевые слова: мухоловка-пеструшка, Ficedula hypoleuca, родительское поведение, забота о потомстве, полигиния, послебрачная линька.
У большинства насекомоядных воробьиных птиц, в том числе мухоловки-пеструшки, в выкармливании птенцов участвуют оба родителя. Но случается, что самцы прекращают кормление птенцов, и выводок докармливает одна самка. В разных частях ареала к концу гнездового сезона возрастает число гнезд, в которых самки этого вида выращивают выводки без участия самцов. Л. Хаартман (Haartman, 1951, 1985) предположил, что это связано с характером "брачных" связей птиц, и прежде всего с наличием у них наряду с моногамией регулярной факультативной полигинии. При такой форме "брачных" отношений самцы могут сокращать уровень заботы о выводках вторых самок и иногда прекращают кормление птенцов. По его мнению, большинство отсутствующих у "поздних" гнезд самцов являются участниками бигамных трио, которые не заботятся о выводках своих вторых самок. Данную точку зрения в настоящее время разделяют многие исследователи (Lundberg, Alatalo,1992; Cramp, Per-rins, 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1993).
Целью данной работы стала проверка этой точки зрения и анализ других возможных причин неучастия самцов в выкармливании выводков при поздних сроках размножения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в 1979—2008 гг. на юге Карелии, в Приладожье, на стационаре Маячино (60°46' с.ш., 32°48' в.д.). Описание района исследований и основные сведения по экологии обследованной популяции опубликованы (Артемьев,
1998, 2008). При сборе материала применяли стандартные методики, включающие развеску искусственных гнездовий, подробные наблюдения за судьбой гнезд, а также отлов и обследование взрослых птиц во время размножения. Самцов обычно отлавливали на гнездах во время выкармливания птенцов. Для этого использовали ловушки, блокирующие леток, после того как птица заберется в гнездовье (Щербаков, 1954: Михельсон, Чаун, 1958).
Однако самцов, не участвующих в выкармливании птенцов, поймать таким способом практически невозможно, поскольку внутрь гнездовья они не забираются. Для их отлова мы применяли оригинальный метод, используя ловушку-лучок, описанную Л. Хаартманом (Наайшап, 1949), и аудиозапись видовой песни. Самцы, спровоцированные проигрыванием песни, появляются у своих гнезд в поисках "нарушителя" границ территории и обычно ненадолго присаживаются на переднюю стенку гнездовья. Здесь их и отлавливали лучком, задергивая его вручную из укрытия. Прижизненную обработку отловленных птиц проводили по обычным методикам (Блюменталь, Дольник, 1962; Носков, Гагинская, 1972; Гагинская, Рымке-вич, 1973).
В работе использованы данные по 3022 прослеженным гнездам, у которых были отловлены 2711 самок и 2296 самцов, из них 37 не кормили своих птенцов.
Частота бигамии у мухоловки-пеструшки в разных частях ареала
Место исследований Годы наблюдений Бигамных самцов, % Источник
Россия, Мурманская обл. 1971- 2002 0-30 Шутова, 2003
Швеция, Аммарнас 1965- 1983 0-2 Nyholm, 1984
Норвегия, Трондхейм 1981- 1988 4-6.7 R0skaft et al., 1986; Lampe, Epsmark, 2003
Финляндия, Конневеси 1986- 1992 12.8 Lundberg, Alatalo, 1992; Rätti et al., 2001
Россия, Карелия 1979- 2008 5.4 (1.1-18.4) Наши данные
Россия, Ленинградская обл. 1975- 1980 3-11 Головань, 1983
Финляндия, Лемсйохолм 1943- 1981 8.5 Haartman, 1956, 1985
Норвегия, Осло 1985- 1989 1.1-27.9 Slagsvold, Lifjeld, 1986; Stenmark et al., 1988
Швеция, Уппсала 1979- 1983 6.3-39.4 Alatalo, Lundberg, 1984; Alatalo et al., 1985
Швеция, Гетеборг 1973- 1979 22.9 Askenmo, 1984
Россия, Куршская коса 1984- 1985 11.5 Высоцкий, 1986
Нидерланды, Хоге Велюве 1962- 1999 8.6 (0-32) Both, 2002
Германия, Брауншвейг 1963- 1993 1.9-6.6 Sternberg, 1989; Winkel, 1994
Германия, Линген 1974- 1983 13.2 (6.1-23.8) Winkel, Winkel, 1984
Великобритания, Глостершир 1951- 1964 10-15 Stenning et al., 1988
Испания, Ла Гируела 1987- 1990 4.4 Potti, Montalvo, 1993
цов привлекает на свои территории по 2, а иногда и по 3 самки. Как правило, полигиния у мухоловки-пеструшки последовательная, вторая самка начинает кладку в среднем через 7—8 дней после первой. Самец обычно участвует в выкармливании птенцов как первой, так и второй самки, но выводку второй самки некоторые птицы уделяют меньше внимания (Lundberg, Alatalo,1992; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1993). В районе исследований в такой форме "брачных" отношений участвует 5.4% самцов и около 10% самок, причем, как и в других частях ареала, частота полигинии сильно варьирует по годам. В течение сезона размножения частота полигинии меняется мало, но относительное число вторых самок закономерно возрастает во второй половине гнездового сезона (рис. 1).
Результаты отлова самцов во время выкармливания птенцов показывают, что к концу сезона возрастает и число гнезд, где самца поймать не удается (рис. 2). При сходной интенсивности ловли птиц как в начале, так и в конце сезона этот факт свидетельствует о том, что при поздних сроках гнездования увеличивается число самцов, не участвующих в кормлении птенцов. Если данное явление соотнести с ростом относительного числа вторых самок в течение гнездового сезона, то складывается впечатление, что эти явления взаимосвязаны, что отчасти подтверждает и довольно высокий, хотя и незначимый коэффициент корреляции между данными параметрами (rs = 0.7, p = 0.09). Все это косвенно свидетельствует в пользу сложившегося мнения, что не отловленные у "позд-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Полигиния у мухоловки-пеструшки встречается на всем протяжении ареала (см. таблицу). Она связана с видовым стереотипом территориального поведения. Для самцов этого вида характерна "политерриториальность": по прилету в район гнездования они занимают несколько территорий и токуют на них (Иаайшап, 1951). После того, как на один из участков удается привлечь самку и она приступит к откладке яиц, самец обычно перемещается на другие участки и продолжает токовать на них. В результате часть сам-
Число самок в бигамных трио, %
12 10 8 6 4 2
3
Количество гнезд
1500
1200
900
600
300 0
10-20.V 21-31.V 1-10.VI 11--20.VI после 21.VI
Рис. 1. Сроки гнездования и число самок в полиги-ничных трио у мухоловки-пеструшки в Карелии в 1979-2008 гг.
1 — первые самки; 2 — вторые самки; 3 — число гнезд с началом кладки.
0
Не отловлено
самцов, % 60
50
40
30
20
10
0
Доля линяющих самцов, % 100
80
60
40
20 0
10-20^ 21-31^ 1-10.У1 11-20.У1 после 21.У1
Не участвуют в кормлении птенцов, % 70 60 50 40 30 20 10 0
1-2
п = 13
- п = 28
п = 89
- п = 493 .-. 1 | | |
4
5-6
Число сменяющихся маховых перьев
Рис. 2. Динамика числа самцов, не пойманных у гнезд (1), и линяющих (2) среди обследованных в ходе сезона размножения.
Рис. 3. Участие самцов в выкармливании птенцов в зависимости от интенсивности их послебрачной линьки.
них" гнезд самцы могут быть участниками бигамных трио, прекратившими заботу о выводках своих вторых самок. Однако во второй половине гнездового сезона появляется еще один фактор, который может влиять на родительское поведение птиц, хотя в этом аспекте обычно он не рассматривается исследователями. Это — послебрачная линька.
В гнездовой области у взрослых мухоловок-пеструшек проходит полная смена оперения. По-слебрачная линька обычно начинается по окончании размножения. В Карелии это происходит в конце июня — начале июля, но часть особей приступает к смене оперения до вылета птенцов из гнезд. Совмещение линьки и размножения у данного вида отмечено в разных частях ареала — от центральной Испании до Лапландии (ИешЪог§, 1998; ИешЪог§ е! а1., 2001; Артемьев, 2004). Обычно линька у гнездящихся птиц идет замедленными темпами и охватывает небольшой объем оперения, но часть особей может менять до 4 — 6 первостепенных маховых и часть контурных перьев туловища.
В обследуемой популяции около 29% самцов и 8% самок начинает линьку до вылета птенцов из гнезд, причем наиболее часто такое явление отмечается у особей с поздними сроками гнездования. Сравнение числа не пойманных у гнезд самцов с числом линяющих среди отловленных (см. рис. 2) показывает, что эти показатели синхронно возрастают в течение гнездового сезона, и между ними выявляется тесная и значимая связь (г3 = 1, р < 0.01).
В последние годы мы вели целенаправленный отлов птиц, не участвующих в кормлении птенцов. Оказалось, что уровень заботы о выводке напрямую зависит от интенсивности линьки самца. При смене 1—2 маховых перьев практически все самцы продолжали кормить птенцов примерно с такой же частотой, как и нелиняющие особи. При линьке большего числа перьев уровень родитель-
ской заботы о птенцах сокращался, многие птицы увеличивали интервалы между прилетами с кормом, а некоторые прекращали выкармливание потомства (рис. 3).
Мы отловили у гнезд 37 самцов, которые не принимали участия в кормлении птенцов. Все они сменяли от 1 до 6 первостепенных маховых перьев. Анализ "брачных" связей этих птиц показал, что большинство из них были моногамами. Лишь у 3 самцов отмечена полигиния, и выводки своих вторых самок они не кормили. Доля поли-гиничных особей в этой выборке (8.1%) значимо не отличалась от среднего показателя для всей популяции (х2 =1.1; 4/=1). Следовательно, прекращение заботы о потомстве у самцов мухоловки-пеструшки связано не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.