ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 1, с. 61-70
УДК 616.9-036.21:599:616.98:579.881.21
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ БАКТЕРИЙ РОДА BARTONELLA
С МЛЕКОПИТАЮЩИМИ
© 2010 г. М. Е. Косой
Центр по Контролю и Предотвращению Заболеваний (СДС), Форт Коллинз, Колорадо, США 80521
e-mail: MKosoy@cdc.gov Поступила в редакцию 21.07.2009 г.
Бактерии рода Bartonella являются факультативными внутриклеточными паразитами эритроцитов и клеток эндотелия млекопитающих. Нарастающее количество данных свидетельствует об адаптации этих бактерий к широкому спектру видов млекопитающих. В статье проведен анализ взаимоотношений между бартонеллами и грызунами, насекомоядными, рукокрылыми, хищными, копытными и морскими млекопитающими. В последнее время появились новые представления о приспособленности бартонелл. Обычно они персистируют в организме животных определенных видов, которые служат их естественными хозяевами, и не вызывают заболевания. Когда бартонеллы случайно инфицируют другие виды млекопитающих, включая человека, они могут способствовать появлению разнообразных болезней. Млекопитающие нескольких видов служат резервуаром для видов бартонелл, признанных возбудителями заболеваний человека.
Бартонеллы как таксономическая и экологическая группа бактерий, связанных с млекопитающими
Бартонеллы — группа близкородственных бактерий, которые в 1993 г. были объединены в род Bartonella (Brenner et al., 1993). До этого несколько видов принадлежали к роду Rochalimaea. Кроме того, многие описанные бактерии, обнаруженные в мазках крови разных видов животных без предварительной изоляции и детальной характеристики, назывались Grahamella. Более пристальное внимание к этой группе бактерий обращено в середине 90-х г., когда стали накапливаться доказательства, что бартонеллы вызывают заболевания людей, включая поражения сердца, печени, нервной системы, но чаще всего вызывает лихорадку (Koehler, 1996; Schwartzman, 1996). При этом круг видов бартонелл, связанных со случаями заболевания людей, а также список клинических проявлений, обусловленных этими возбудителями, в течение последнего десятилетия неуклонно увеличиваются.
Многочисленные данные свидетельствуют о приспособленности бартонелл к клеткам крови млекопитающих (Chomel et al., 2009). При этом они являются факультативными внутриклеточными паразитами: могут внедряться в эритроциты или концентрироваться на поверхности этих клеток. Длительное присутствие бартонелл в крови создает условия для их передачи от одного животного другому с помощью членистоногих. По-видимому, вертикальная передача бартонелл (от самкам — детенышам) тоже возможна, так как бактерии были изолированы от эмбрионов двух видов грызунов (Kosoy et al., 1998).
К настоящему времени накопилось достаточно много информации об обнаружении бартонелл у разнообразных видов млекопитающих, но анализ взаимоотношений между видами барто-нелл и таксономическими группами их хозяев практически отсутствует, что и определяет цель данной статьи. За пределами этого обзора также остается анализ распространения бартонелл среди домашних кошек и собак, поскольку этому вопросу в литературе было уделено достаточно внимания.
Бартонеллы и грызуны
Америка
Первый вид бартонелл изолирован от грызунов более 60 лет назад из крови пенсильванской 1
полевки (Microtus pennsylvanicus) и сначала был ошибочно определен как риккетсия. Этому способствовала любопытная история. Капитан Джеймс Бекер, будучи военным микробиологом, в 40-х г. прошлого века пытался выявить возбудитель сыпного тифа (Rickettsia prowazeki) от мелких млекопитающих, обитающих на небольшом острове в провинции Квебек, Канада (Baker, 1946). В начале 19-го в. на этом острове располагалась карантинная станция, главным образом для обсервации многочисленных эмигрантов из Ирла-дии. Эпидемия сыпного тифа унесла жизни многих эмигрантов, и они были похоронены на ост-
1 Русские названия млекопитающих даны по В.Е. Соколову (1973—1979). Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. (Примечание редактора).
рове. Бекеру удалось изолировать культуру бактерий, внешне напоминающих риккетсии, от пенсильванской полевки, и он описал эту бактериальную культуру как риккетсию. Ошибка Беке-ра была обнаружена в конце 70-х гг., когда выяснилось, что эта бактерия может расти на агарной среде и по своим свойствам ближе к возбудителю окопной лихорадки Rochalimaea quintana, чем к риккетсиям (Weiss et al., 1978). Позднее этот вид получил название Bartonella vinsonii. Интересно, что несмотря на открытие множества штаммов, близких к B. vinsonii, культура, полученная Беке-ром, остается уникальной по своим генетическим характеристикам.
Планомерное изучение бартонелл у грызунов Америки началось в середине 90-х гг. Поиск бар-тонеллезной инфекции серологическим методом у мелких млекопитащих, добытых на территории 15 американских штатов, оказался безрезультатным. Была проведена огромная работа по выявлению антител к трем известным тогда видам барто-нелл у 1886 грызунов и насекомоядных, принадлежащих к 51 виду. В результате только у нескольких грызунов были обнаружены антитела к бартонеллам, и то в невысоких титрах (Fakile, неопубликованные данные). В то же время другим исследователям, использовавшим усовер-шенственную методику изолирования бартонелл, удалось получить большое количество чистых культур из крови грызунов семи видов (Kosoy etal., 1997). Среди 279 грызунов из 12 участков, представляющих основные экосистемы юго-восточных штатов Америки (Джорджии и Северной Каролины), 42% оказались инфицированными разнообразными бартонеллами. Особенно высокие показатели инфицированности были выявлены у наиболее распространенных видов грызунов: белоногого хомячка (Peromyscus leucopus) и колючего хлопкового хомяка (Sigmodon hispidus). При этом антитела у инфицированных животных полностью отсутствовали или были в низких титрах. Это совпало с приведенными выше результатами серологического обследования грызунов, но опровергло ошибочный вывод о том, что они не являются резервуаром бартонелл в Америке.
Изоляты, выделенные от разных видов грызунов рода Peromyscus, оказались достаточно сходны между собой и близки к подвиду B. vinsonii (B. v. subsp. arupensis). В то же время изоляты от хлопковых хомяков одного вида (S. hispidus) относились к трем совершенно разным видам бартонелл (Kosoy et al., 1997). Вскоре штамм бартонелл, сходный с обнаруженным у хомяков из Северной Каролины, был выделен от белоногих хомячков (P. leucopus), отловленных в штатах Миннесота и Висконсин (Hofmeister et al., 1998). При этом некоторые изоляты были получены от хомячков, инфицированных одновременно микроорганизмами Borrelia burgdorferi и Babesia microti, что дока-
зывало возможность существования смешанных инфекций у этих грызунов.
После 2000 г. бартонеллы найдены у грызунов 36 видов, принадлежащих к 16 родам из западных штатов: Колорадо, Нью-Мексика, Аризона, Юта, Невада, Калифорния, Вайоминг (Kosoy et al., 2003; Bai et al., 2007; Morway et al., 2008). Самые высокие показатели инфицированности отмечены у хомячков рода Onychomys (70%) и бурундуков рода Tamias (64%). Инфицированность представителей рода Peromyscus варьировала от 16% у кактусовых (P. eremicus) до 62% y калифорнийских (P. californicus) хомячков. Этот показатель у разных видов лесных хомяков (род Neotoma) достигал 40%. У некоторых видов грызунов уровень инфицированности оказался намного ниже: 2% у мешотчатых прыгунов (Chaetodipus), 4% у полевых хомячков (Reithrodontomys), 5% у домовых мышей (Mus musculus).
Почти все изоляты бартонелл, полученные от наземных видов беличьих, включая сусликов рода Spermophilus, антилоповых сусликов рода Ammo-spermophilus, луговых собачек рода Cynomys, бурундуков рода Tamias, в той или иной степени близки к виду B. washoensis, первоначально известному как возбудитель миокардита, описанного у больного в штате Невада, в графстве Вашое, откуда и название этого вида бартонелл (Kosoy etal., 2003). Бартонеллы, специфичные для луговых собачек, описаны как отдельный подвид — B. washoensis subsp. cynomysii (Bai et al., 2007). Сходные штаммы изолированы от сусликов в провинции Саскатчеван, Канада (Jardine et al., 2005), B. grahamii — у полевок Myodes gapperi (Jardine et al., 2005).
Несмотря на долгую историю изучения в Перу болезней лихорадки Оройа и Верруга Перуана, вызванных одним возбудителем — B. bacilliformis, передающимся москитами, данные о бартонеллах грызунов в Южной Америке очень ограничены. Два изолята неописанного вида получены от ли-стоухих хомячков Phyllotis и штамм B. elizabethae — от крысы (Birtles et al., 1999).
Европа
Важным этапом в понимании экологии барто-нелл было описание нескольких видов бактерий, изолированных из крови лесных грыунов в Англии. Сначала эти бактерии были определены как Grahamella, но уже через несколько лет были переименованы в новые виды бартонелл: B. grahamii, B. taylorii и B. doshiae (Birtles, Harrison, 1994; Birtles et al., 1995). Эти виды бартонелл, особенно первые два, распространены среди всех фоновых видов мышевидных грызунов (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis, Myodes glareolus, Microtus agrestis), а также обнаружены у куторы (Neomysfodiens), причем их зараженность в целом достигает 62%. Позднее еще один вид (B. birtlesii) выделен от мы-
ши рода Apodemus в Германии (Bermond et al., 2000). В течение следующих лет многочисленные исследования диких мышевидых грызунов проведены во многих европейских странах (Англии, Франции, Германии, Дании, Словении, Польше, европейской части России). Все полученные при этом изоляты бартонелл принадлежали к четырем перечисленным видам (Марков и др., 2006; Ehrenborg et al., 2003; Holmberg et al., 2003; Eng-baek, Lawson, 2004; Knap et al., 2007; Welc-Faleciak et al., 2008). Разнообразие бартонелл у грызунов в Греции немногим шире, но большинство изоля-тов также относилось к трем видам: B. grahamii, B. birtlesii и B. doshiae (Теа et al., 2004).
Бартонеллы, обнаруженные в странах Европы (Франции, Германии, Испании и Португалии) у синантропных крыс, отличались по видовому составу от бартонелл диких грызунов и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.