ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 416, № 6, с. 830-832
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 574.22+574.24:595.324+574.34:597
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ И ЭФФЕКТ ОТСРОЧЕННОГО ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРА
© 2007 г. В. Б. Вербицкий, Т. И. Вербицкая
Представлено академиком В.Н. Большаковым 07.05.2007 г. Поступило 07.05.2007 г.
Большинством исследователей экологический оптимум понимается как сочетание наиболее благоприятных для организма/популяции условий без более детальной конкретизации их количественных характеристик. При этом, как правило, отсутствуют указания на временное соответствие оптимальных условий и характеристик организма/популяции, или подразумевается их одновременность. Например, оптимум формулируется как "...некое определенное сочетание условий среды, оптимальное для роста, существования и размножения" [1], или ".количественное выражение (доза) фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни" [2], или оптимальными называются условия, "... при которых особи данного вида оставляют наибольшее число потомков (т.е. оказываются наиболее приспособленными)" [3].
Целью данной работы является изучение роли отсроченного действия факторов среды в формировании экологического оптимума на примере исследования реакций ветвистоусых ракообразных на внесение минерального фосфора и облучение низкоинтенсивным лазерным излучением.
Реакции на воздействие минерального фосфора изучались в хронических опытах (61 сут) в микрокосмах (лотки объемом 600 л). Фосфор вносили в виде соли фосфорной кислоты (КН2Р04) в концентрации 0.70-0.82 и 1.45-1.60 мгР/л (фоновая - 0.05-0.06 мгР/л) в период с 11 по 18 сут. Содержание фосфора в воде лотков определяли через 3-4 сут. Для уменьшения возможности изъятия фосфора водорослями использовали фильтрованную от водорослей речную воду, а в качестве корма применяли сухой хлорельный шрот - продукт глубокой химической переработки живой хлореллы. Все микрокосмы были термостатированы и располагались в помещении. Контрольный вариант ставили в четырех повторах, опытные варианты - в пяти повторах.
Реакции организмов иа лазерное облучение исследовали на партеногенетических самках Daphnia pulex. Дафний, отловленных в пруду, содержали в лабораторной культуре при комнатной температуре при кормлении микроводорослью Chlorella vulgaris. Для эксперимента отбирали овулярных самок одного помета с яйцами на 12 стадии развития. Учитывали плодовитость, продолжительность созревания эмбрионов и продолжительность периода от вымета молоди до закладки следующей порции яиц у исходно взятых особей и у их потомства. Учет плодовитости вели, начиная со второй генерации. Облучали низкоинтенсивным излучением с длиной волны 630 нм и мощностью 1 мкВт. Продолжительность экспозиции составляла 24 ч. После облучения контрольных и облученных рачков рассаживали по 1 экз. в стаканчики с водой объемом 100 мл и вели ежедневные наблюдения за их состоянием. Корм (хлореллу) вносили в равном количестве в избытке.
Внесение в воду в течение 8 сут минерального фосфора в указанных концентрациях оказало в последующие после прекращения внесения 37 сут угнетающее действие на численность Diaphanoso-ma brachiurum, D. dubia и Daphnia longispina, простимулировало развитие Chydorus sphaericus и Bosmina longirostris и не оказало видимого воздействия на Ceriodaphnia quadrangula, Alona rectangula, Polyphemus pediculus и Scapholeberis mucronata (из анализа исключены виды, малочисленные на протяжении всего эксперимента).
У D. longispina ингибирующий эффект стал проявляться сразу после начала внесения фосфора в воду. Меньшая доза (0.70-0.82 мгР/л) затормозила рост численности экспериментальных популяций, что привело к сдвигу максимума численности на 2 недели и его уменьшению на 25% относительно контроля. Увеличение вносимой дозы фосфора в 2 раза привело к необратимому снижению численности вплоть до конца эксперимента (рис. 1a).
У D. brachiurum и D. dubia выявить наличие воздействия фосфорной нагрузки оказалось возможным только в сравнении с контрольным вариантом, так как на протяжении первых 32 сут эксперимента эти рачки и в опытных и в контрольном вариантах обнаруживались в единичных экземплярах. Но, начиная с 36 сут (т.е. через 18 сут после
Институт биологии внутренних вод
им. И.Д. Папанина Российской Академии наук,
п. Борок Ярославской обл.
ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ОПТИМУМ
831
45 40 35 30 25 20
15 10
5
0 18
16 14 12 10
8
6 4 2 0
1 4 8 11 15 18 22 25 32 36 39 43 46 50 53 57 60 Время, сут
Рис. 1. Динамика численности D. longispina (а) и D. ЬгасЫишт (б). Концентрация фосфора 0.05-0.06 мгР/л (1), контроль, 0.70-0.82 мгР/л (2), 1.45-1.60 мгР/л (3).
прекращения воздействия), в контроле у обоих видов начался рост численности, который продолжался вплоть до конца эксперимента (рис. 16). В вариантах с фосфорной нагрузкой численность рачков весь период наблюдений так и оставалась на уровне единичных особей, что и позволяет нам говорить о наличии отсроченного ингибирующе-го воздействия примененных доз фосфора. Иначе его еще можно назвать последействием или инерционным эффектом воздействия фактора.
Стимулирующее воздействие на популяции В. и СИ. sphaericus начало проявляться
спустя 14 сут после прекращения внесения фосфора, т.е. также наблюдался эффект отсроченного стимулирующего действия. При этом период высокой численности у босмин составлял всего 7 сут (рис. 2а), тогда как у хидорусов - 28 сут (рис. 26), т.е. до окончания эксперимента.
Таким образом, внесение фосфора в воду, при прочих равных условиях, оказывает неоднозначное влияние на различные виды зоопланктонных организмов. В том числе у ряда видов наблюдаются эффекты отсроченного ингибирующего или стимулирующего воздействия, когда реакция на уровне популяции проявляется через определенное время после начала или даже окончания
действия фактора. При этом, если эффект отсроченного стимулирующего действия можно отчасти объяснить тем, что после внесения фосфора в воду вначале происходит стимуляция развития водорослей и бактерий, а лишь затем - питающихся ими планктонных фильтраторов - ветви-стоусых ракообразных, то вопрос о причинах, вызывающих эффект отсроченного ингибирующего воздействия, остается открытым.
Еще более выраженный и более отдаленный эффект последействия был выявлен при изучении последствий обработки партеногенетических самок Б. ри1ех низкоинтенсивным лазерным излучением. Облучение во всех случаях приводило к увеличению плодовитости дафний. При этом в первой генерации превышение составляло от 0 до 21% (в среднем 8.8 ± 10.5%), во второй генерации превышение составляло от 0 до 47% (в среднем 18.5 ± 20.2%), в третьей генерации - от 20 до 44% ( в среднем 31.3 ± 12.5%), в четвертой генерации -от 22 до 25% (в среднем 23.5 ± 2.1%).
Так как абиотические и трофические условия у контрольных и у облученных лазером рачков были идентичными, можно предположить, что на увеличение плодовитости повлияло именно световое воз-
832
ВЕРБИЦКИЙ, ВЕРБИЦКАЯ
Время, сут
Рис. 2. Динамика численности В. longirostris (а) и СИ. sphaericus (б). Обозначения, как на рис. 1.
действие, ибо известно, что действие низкоинтенсивного лазерного излучения на клеточную мембрану выступает в роли пускового фактора каскада молекулярных и морфологических процессов. В клетке активизируется биосинтез нуклеиновых кислот и белков, окислительно-восстановительные реакции, ферментные системы, увеличивается энергетический потенциал, стимулируется биогенез мембранных органелл, повышается разность заряда на клеточных мембранах [4-7 и др.].
В любом случае очевидно, что пребывание под слабым лазерным облучением включает некие механизмы, устойчиво и длительно (в четырех поколениях) стимулирующие именно плодовитость дафний, так как на такие показатели, как продолжительность созревания эмбрионов и продолжительность периода от вымета молоди до закладки следующей порции яиц облучение лазером воздействия не оказало.
Полученные результаты позволяют констатировать, что для определения экологического оптимума вида, а тем более для создания оптимальных для организма условий по конкретному фактору необходимо учитывать не только диапазон оптимальных значений факторов на шкале толерантности и дозу каждого фактора, соответству-
ющую потребностям организма и обеспечивающую наиболее благоприятные условия для его жизни, а также оптимальные параметры циклических изменений фактора, но и иметь в виду возможность наличия отсроченного (инерционного) воздействия или последействия фактора на организм. В этих случаях оптимальными будут не те значения фактора, при которых популяция демонстрирует максимальную численность, а значения, предшествующие этому максимуму.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.
2. Бигон М, Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.
3. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.
4. Зубкова С.М. // Биол. науки. 1978. < 7. С. 30-37.
5. Крюк С.А., Мостовников В.А., Хохлов И.В. и др. Терапевтическая эффективность низкоинтенсивного лазерного излучения. Минск, 1986.
6. Itzkan I, Tang S. // Lasers Surg. and Med. 1988. № 8. P. 175.
7. Johnson G.L., Kaslow H.R., Farfel Z, Bourine H.R. // Adv. Cyclic Nucleotide Res. 1980. V. 9. P. 171-206.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.