= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 574.3:591.543.42:599.426(470.40)
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТРОФИЧЕСКИХ НИШ РУКОКРЫЛЫХ (Chiгopteгa: Vespeгtilionidae) В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ САМАРСКОЙ ЛУКИ © 2014 г. Д. Г. Смирнов*, В. П. Вехник**
*Пензенский государственный университет, 440026Пенза, ул. Лермонтова, 37 **Жигулевский заповедник, 445362 Самарская обл., Жигулевск, п/о Бахилова Поляна Е-таП:ер(е$1сы$@таП.гы Поступила в редакцию 04.02.2013 г.
Проведен комплексный анализ спектра питания 15 видов рукокрылых, обитающих в пойменных экосистемах Самарской Луки. Показано, что у рукокрылых важные элементы структурирования их сообществ — разделение пищевых ресурсов. Описаны гильдиевая структура и положение видов в трофическом пространстве. Выделено семь пищевых гильдий, состоящих из неспециализированных и специализированных видов. Отмечено, что для большинства видов характерно широкое перекрывание трофических ниш, что может быть следствием их слабой конкуренции в среде, богатой пищевыми ресурсами.
Б01: 10.7868/80002332914010123
Одно из фундаментальных направлений современной экологии — изучение экологической дифференциации видов. В рамках этого направления рассматривается одно из ключевых понятий — экологическая ниша, отражающая положение видов в сообществе и их требования к факторам среды (Grinnell, 1917; Elton, 1927; Hutchinson, 1957; Odum, 1959). Важнейшей составной частью экологической ниши является трофическая ниша, которая рассматривается в связи с исследованиями пищевых специализаций видов и их кормового поведения. Интересно сравнение трофических ниш экологически близких видов, которое открывает возможности для выявления структурных особенностей сообществ. В качестве модельного объекта для рассмотрения таких сообществ хорошо подходит группа насекомоядных рукокрылых.
Традиционная задача исследований трофической экологии насекомоядных рукокрылых — изучение спектра их питания. В большинстве известных работ по этой теме обычно рассматривается количественная и качественная составляющая потребляемых кормов, отчасти характеризующая стратегию кормодобывания и избирательность рукокрылых к объектам разного физического качества. Однако не менее важно в исследованиях трофической экологии этих животных установить их взаимное размещение в трофическом пространстве, его размерность и выделить базовые факторы, определяющие это размещение. Такая задача
вряд ли будет решаема при использовании лишь стандартных методов анализа количественных данных, однако она может быть решена с помощью метода многомерного непараметрического шкалирования (Пузаченко, 2004), технология которого точно соответствует концепции многомерной ниши Хатчинсона (Пузаченко, Кузнецов, 1998).
На обширной территории России, где обитают исключительно насекомоядные рукокрылые, исследований трофической экологии этих животных проведено крайне мало (Ботвинкин и др., 1998; Борисенко и др., 1999; Яо8ШУ8кауа е1 а1., 2000; Никулин, 2009а, б, 2010; Первушина и др., 2011; Смирнов, Вехник, 2011б). В большинстве работ рассматривается трофическая биология одного или нескольких видов, но ни в одной из них нет описания структуры трофических отношений целостного сообщества рукокрылых и нет оценки взаиморазмещения видов в общем трофическом пространстве.
Цель работы — на примере видов рукокрылых, обитающих в условиях Самарской Луки (Самарская обл.), описать спектры их питания и предпочтения определенных типов кормов, отобразив экологические ниши и степень их перекрывания, а также гильдиевую структуру сообщества рукокрылых, определить положение видов в виртуальном трофическом пространстве и выявить абстрактные базовые факторы их взаиморасположения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в июле 2008—2011 гг. на территории Самарской Луки. Зверьков отлавливали паутинными сетями исключительно в береговой зоне Волги. Состав питания рукокрылых определяли путем анализа фрагментов насекомых в экскрементах. Для сбора экскрементов отловленных особей помещали в хлопчатобумажные мешочки на 3—5 ч, после чего отпускали. Фрагменты насекомых идентифицировали с точностью до отряда, а в отдельных случаях до семейства, по общепринятому руководству (Shiel et al, 1997), а также путем сравнения с эталонной коллекцией насекомых, собранной в местах кормежки рукокрылых. Как правило, от каждой особи исследовали от 3 до 15 произвольно взятых фекальных шариков. Всего было проанализировано 3120 проб помета. Установлено, что у Lepidoptera и Trichoptera многочисленные чешуйки и волоски не перевариваются при прохождении через пищеварительный тракт, сохраняются в нем длительное время, рассеиваются в кишечнике и выходят с пометом постепенно. Поэтому количественную оценку представителей этих отрядов проводили в том случае, если в экскрементах чешуйки и волоски были представлены обильно, а также если в пробах присутствовали фрагменты конечностей и других элементов экзоскелета.
Для определения значимости отдельных групп добычи в питании рукокрылых регистрировали их частоту встречаемости, которую рассчитывали как отношение числа проб (фекальных шариков), в которых была обнаружена данная категория пищи, к общему число проб, выраженное в процентах (McAney et al., 1991). Для количественной оценки состава пищи видов осуществляли подсчет фрагментов на сеточном поле, состоявшем из квадратов 2 х 2 мм. Для этого размягченную в воде пробу равномерно распределяли на указанном поле и подсчитывали узнаваемые фрагменты в 15—30 случайно выбранных квадратах 4 х 4 мм. Результаты суммировали, после чего рассчитывали среднеарифметические значения. Полученные для каждого кормового объекта средние значения показателей использовали для определения его относительного обилия в составе кормов, т.е. доли общего количества всех объектов питания, выраженной в процентах.
Для сравнительного анализа ширины трофической ниши между видами был использован индекс Левинса (Levins, 1968), варьирующий от 1 (самая узкая ниша) до n, т.е. до максимального числа категорий жертв (максимально возможная ширина трофической ниши). Важная характеристика в оценке рациона питания — показатель вы-равненности кормов по обилию, поэтому для его определения вычисляли индекс выравненности по Пиелу (Мэгарран, 1992). Чем более равномер-
но представлены в рационе кормовые объекты, тем ближе значение этого индекса к единице.
Для оценки степени перекрывания рационов питания (трофических ниш) между изучаемыми видами применяли иерархический кластерный анализ. Мерой сходства в данной процедуре служил индекс Мориситы (Сх) (Morisita, 1959; Krebs, 1998), варьирующий от 0 (исключительные ниши) до 1 (полное перекрывание). На основе построенной классификации наиболее сходные по пищевым предпочтениям виды были объединены в пищевые гильдии. Под гильдией мы понимали группу видов, трофически обособленную от других подобных групп или отдельных видов, когда расстояние между ними превышало наибольшее между двумя максимально удаленными членами одной гильдии (Пианка, 1981). В качестве критерия для объединения видов рукокрылых в пищевые гильдии использовали Сх > 0.75.
Для решения основной задачи анализа трофического пространства, занимаемого рассматриваемыми видами рукокрылых, использовали метод многомерного непараметрического шкалирования. Размерность трофического пространства определяли по ранее разработанному алгоритму (Пузаченко, Кузнецов, 1998; Пузаченко, 2004). Координаты трофического пространства рассчитывали на основе матрицы непараметрической гаммы корреляции между показателями относительного обилия всех категорий объектов питания. Этот метод позволяет измерить дистанции между видами, отражающие их взаимоположение в трофическом пространстве, а следовательно, и чувствительность к гипотетическим факторам. Размерность виртуального экологического пространства определяли по функции "stress". Для выделения подмножеств взаимонезависимых видов и описания их распределения в пространстве виртуальных факторов для каждого из них вычисляли корреляцию Пирсона с осями многомерного шкалирования (Пузаченко, 2004). Считали, что если виды независимы друг от друга, то их положения в трофическом пространстве определяются разными независимыми факторами.
Расчеты осуществляли с помощью пакета программ Statistica®6.0 и Past.1.89 (Hammer et al., 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав и относительное обилие рукокрылых. За время работы на Самарской Луке нами было отловлено 5815 особей 16 видов рукокрылых. По показателю относительного обилия наиболее многочислен здесь Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (табл. 1). Этому виду немного уступают Pipistrellus nathusii (Schreber, 1774) и Myotis daubentonii (Kuhl, 1817), которые занимают второе и третье места
к
GJ
И
и о н
о и
и К о и о м К л и о
Таблица 1. Частота встречаемости и относительное обилие различных пищевых объектов в рационе рукокрылых, обитающих на территории Самарской Луки, а также показатели относительного обилия рукокрылых
Категория объектов питания
о t
а
•S
о
К
5
«3
О £
•й* йн
о;
¡Sí
I
3
Chilopoda Orthoptera Plecoptera Ephemeroptera
Частота встречаемости пищевых объектов, %
Chilopoda 8.3 - - - - - - - - - - - - -
Orthoptera - - - - - - 2.7 - - - - - - -
Plecoptera - - - - - - - 1.4 - - - - - -
Ephemeroptera - - - 4 - - - - - - 1.7 19.3 - -
Hemiptera - 6 1.2 18.8 2 - - 0.4 - - - - 1.4 -
Homoptera 38.9 12.8 6 11.5 7.9 - 36.7 21.9 28.6 16.7 17.2 32.1 1.4 49.1
Coleóptera 25 11.5 39.5 22.9 18.8 19.1 55.1 72.8 55.6 28 37.9 22.9 91.9 49.1
Hymenoptera 33.3 3.9 5.39 1 1 - - 0.36 - 0.6 15.5 0.9 - 5.7
Trichoptera 33.3 33.3 4.79 57.3 61.4 - - 11.5 38.1 17.3 19 22 - 22.6
Lepidoptera 52.8 94.9 77.3 46.6 64.4 98.5 91.8 53.8 96 19.1 32.8 76.1 13.5 69.8
Diptera - - - - - - 0.7 - - - - - - 7.5
Culicidae 27.8 15.4 31.1 21.9 8.9 - - - 2.5 13.1 56.9 3.5 4.1 -
Chironomidae 8.3 1.3 25.7 18.8 15.8 2.9 - 9 10.2 70.2 20.7 5.7 - -
Scatophagidae 2.8 - - - - - - - - - - - - -
Neuroptera - 7.7 6 5.2 2 4.4 15 7.5 24.6 1.8 13.8 1.8 1.4 -
Aranei 36.1 - - 1 - - - - - - - - - -
Aves - - - - - - 9.5 - - - - - - -
Относительное обили
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.