МИКРОБИОЛОГИЯ, 2013, том 82, № 4, с. 387-394
= ОБЗОРЫ =
УДК 57.063.7+582.282.232
ЭКОЛОГО-БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES PARADOXUS BATSCHINSKAYA И РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ: (I) РАННИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
© 2013 г. Г. И. Наумов1
Государственный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов, Москва Поступила в редакцию 07.09.2012 г.
Обзор посвящен ранним исследованиям дрожжей Saccharomyces paradoxus (syn. S. cerevisiae var. tet-rasporus). Рассмотренные данные убедительно свидетельствуют, что в отличие от хорошо известных культурных дрожжей рода Saccharomyces (пекарские, винные, спиртовые и пивные дрожжи), в природе — сокотечениях и опаде листьев деревьев, разложившейся древесине, почве и кишечнике насекомых, обитают дикие дрожжи Saccharomyces. Эти дрожжи —потенциально ценный генофонд для научных и селекционных программ.
Ключевые слова: Saccharomyces paradoxus, дикие дрожжи, биогеография и экология дрожжей, соко-течения деревьев, почва, Drosophila.
DOI: 10.7868/S0026365613040071
Генетическое и молекулярное изучение дрожжей рода Saccharomyces позволило выявить новый генофонд для фундаментальных и прикладных исследований, а именно, виды-двойники дрожжей S. cerevisiae Meyen ex Hansen: S. arboricola Wang et Bai, S. bayanus Saccardo, S. cariocanus G. Nau-mov et al., S. kudriavzevii G. Naumov et al., S. mikatae G. Naumov et al., S. paradoxus Batschinskaya sensu G. Naumov [1—10]. Дикие дрожжи S. paradoxus, впервые выделенные и изученные в России [11— 16], являются самыми ближайшими родственниками культурных дрожжей S. cerevisiae. В настоящем сообщении приводятся оригинальные описания дрожжей S. paradoxus из различных регионов мира. В основном, на этом материале молекулярно-генетическими методами показано существование, по крайней мере, четырех различных природных географических популяций S. paradoxus: европейской [19—21], дальневосточной [19, 21, 22], гавайской [21, 23] и североамериканской [21, 24, 25]. Кроме того, обнаружены виды двойники S. cerevisiae и S. paradoxus — S. cariocanus, S. kudriavzevii и S. mikatae [3]. Синонимами S. paradoxus являются S. mangini var. tetrasporus (Beijerinck) Stelling-Dekker, S. cerevisiae var. tetrasporus (Beijerinck) Phaff etal., S. cerevisiae var. ter-restris Jensen и S. douglasii (nom. nud.) [16, 26, 27]. Дрожжи S. paradoxus могут иметь практическое
1 Автор для корреспонденции (e-mail: gnaumov@yahoo.com).
значение [28, 29]; они обнаружены на ягодах винограда и в самих винных материалах [14, 30, 31].
Европа. Бачинская [11] впервые описала дрожжи S. paradoxus, не усваивающие мальтозу, на материале двух штаммов, изолированных в 1913 г. из сокотечений дуба Quercus pedunculata Ehr. вблизи Главного ботанического сада в Санкт-Петербурге и бересты (вяза) Ulmus campestris Sm. в Полтавской области. Известен также изолят этого вида, выделенный Надсоном и Красильниковым [12] из сокотечения ясеня Fraxinus excelsior. Есть основания считать, что последний штамм хранится в голландской коллекции под номером CBS 432. По крайней мере, известно, что этот штамм был передан Гийермондом в CBS, а он, в свою очередь, лично получил его во время посещения лаборатории Надсона в 1925 г. [17]. Видовое название "paradoxus" Бачинская, а вслед за ней Надсон и Красильников, связывали с так называемым необычным жизненным циклом этих дрожжей, а именно, возможностью образования сложной зиготы из всех четырех спор одного аска. Однако последующие исследования Гийермонда [17] и Хорт [18] не подтвердили это "явление". Как и у S. cerevisiae, у S. paradoxus в аске копулируют споры только попарно и противоположного типа спаривания.
У Бачинской были предшественники в обнаружении дрожжей рода Saccharomyces в сокотече-
ниях дубов. (Здесь и далее принадлежность к роду Saccharomyces рассматривается согласно современной классификации [8].) Это, прежде всего Линднер и Людвиг, выделившие, соответственно, немецкие штаммы № 689—691 и T, V, для которых известны физиологические особенности, описание и фотографии массовых аскоспор и вегетативных клеток [32, 33]. Кроме того, следует отметить дрожжи S. tetrasporus CBS 406, выделенные Бейеринком из сокотечения дуба в Голландии, но, к сожалению не имеющие таксономического описания. В качестве разновидностей последние дрожжи известны также под названиями S. mangini var. tetrasporus (Beijerinck) Stelling-Dekker [34] и S. cerevisiae Hansen var. tetrasporus (Beijerinck) Phaff et al. [35]. Сообщалось, что Бейеринк из дубового слизетечения выделил дрожжи S. globosus Beij. и S. minor Engel (Oudemans, 1914 — цитируем по Надсону [36]).
Обратим внимание на европейские почвенные изоляты дрожжей Saccharomyces. Итальянский ученый Каприотти провел многочисленные исследования дрожжевой флоры почв ряда стран Европы: Италии, Испании, Голландии, Швеции и Финляндии [37—45]. Им были выделены во многих регионах, даже не винодельческих стран, дикие дрожжи S. cerevisiae (=S. ellipsoideus) Hansen и S. mangini Guilliermond. В то время эти таксоны дифференцировали на основе способности ферментировать мальтозу: соответственно Mal+ и Mal-. Согласно Йенсену [46], дрожжи играют существенную роль в метаболизме почв. Объектом его исследований были лесные почвы Дании. На грамм сухой почвы выделялось до 500000 дрожжевых клеток. На материале 8 почвенных изоля-тов Йенсен описал новый таксон в ранге разновидности S. cerevisiae var. terrestris, характерной особенностью которого является очень медленная ферментация мальтозы и мелицитозы. Два изолята были классифицированы как новая комбинация S. cerevisiae var. fructuum, которая совсем не сбраживала мальтозу. Лунд [47] так же в Дании обнаружил в почве букового леса и побережья дрожжи S. cerevisiae var. ellipsoideus. Еще одной экологической нишей дрожжей Saccharomyces являются торфяно-болотные почвы. По данным белорусских исследователей [48, 49] дрожжи Sac-charomyces были обнаружены как в низинной, так и верховой торфяно-болотной почве; их суммарное содержание было 18.3% к общему количеству выделенных дрожжей. В Каширском районе Подмосковья авторы [50] в одном из образцов торфа низинного болота обнаружили 20% дрожжей Sac-charomyces. В окрестностях Киева дрожжи, на наш взгляд условно, S. cerevisiae/vini выделяли из ризосферы и филлосферы лесных деревьев [51-53].
Азия. Вероятно, Саито и Оотани были первыми, кто выделил дрожжи S. paradoxus из сокотече-
ния дуба Q. acutissima в Японии [54]. В 1934 г. Кудрявцев также обнаружил S. paradoxus в сокотече-ниях дубов на Дальнем Востоке России [14, 30, 55, 56]. В дальнейшем рядом японских исследователей сообщалось об изоляции дрожжей Saccharomyces из сокотечений различных деревьев, прежде всего дубов, и почвы [57—62]. Наиболее часто эти дрожжи выделяли под названием S. cerevisiae var. tetrasporus. Йонейма [58] первый обратил внимание на близкое родство дрожжей S. paradoxus и S. cerevisiae var. tetrasporus. В таблице приведены распространение и видовые названия дрожжей Saccharomyces в сокотечениях различных деревьев Японии согласно Кодаме [60]. Имеются еще данные Банно и Микаты [62] о выделении различных дрожжей Saccharomyces из природных источников: почвы, опада листьев, цветов, коры деревьев и шляпочных грибов. Наибольшее количество изолятов Saccharomyces происходило из почв и опада листьев. Дрожжи Saccharomyces, изолированные в Японии, можно было разделить на три группы: 1 — не сбраживающие и/или слабо сбраживающие мальтозу S. cerevisiae var. tetrasporus и S. chevalieri; 2 — сбраживающие мелибиозу S. uvarum; 3 — не сбраживающие галактозу S. bayanus.
Северная Америка. Известно мнение Добржан-ского о том, что различные дрожжи, как естественная пища дрозофил в природе, могут являться факторами селекции различных популяций дрозофил [63]. В этой связи была выполнена серия работ по анализу состава дрожжей из кишечника дрозофил и их мест обитания. Показано, что живые дрожжи S. cerevisiae могут преобладать в кишечнике дрозофил над другими дрожжами [63, 64]. Согласно Фаффу и др. [35, 65] в кишечнике ряда видов дрозофил в относительно большом количестве встречались дрожжи S. cerevisiae var. tetrasporus, а так же S. uvarum. Из многих изученных в лаборатории Фаффа сокотечений различных деревьев только из вяза Ulmus carpinifolia были спорадически обнаружены дрожжи S. cerevisiae var. tetrasporus и S. uvarum [66, 67]. Несмотря на обширные исследования, одно время не удавалось обнаружить дрожжи S. cerevisiae/S. cerevisiae var. tetrasporus в сокотечениях дубов Северной Америки [67—70]. Однако исследования в Южной Аризоне дрожжей из сокотечений дуба Q. emoryi и тополя Popu-lusfremontii, растущих вблизи водных источников, а также ассоциированных с деревьями дрозофил D. carbonaria все-таки позволили обнаружить дрожжи S. cerevisiae [71]. Следует обратить внимание на ассоциацию дрожжей S. cerevisiae и S. uvarum с грибными галлами (black knot disease) некоторых деревьев (Prunus, Malus) Канады [72]. В Онтарио эти дрожжи также выделяли из дрозофил в хвойно-дубовом лесопарке [73].
Заслуживает внимания изучение дрожжевой флоры почв Северной Америки. Замбрано и Ка-сас-Кампилло [74] проанализировали 17 образ-
Дрожжи Saccharomyces, изолированные Кадамой [60] из сокотечений деревьев с указанием их мест выделения
Название дерева
Географический регион
Название дерева
Географический регион
Acer mono Hokkaido Rhus sp. Gunma
Tilia japonica » Lagerstroemia indica Saitama
Quercus sp. » Camellia japónica Kanagawa
Tilia japonica » Celtis sinensis var. japónica »
Ulmus sp. » Quercus acutissima »
Quercus sp. Aomori Quercus sp. »
Aesculus turbinala » Quercus acutissima Tokyo
Vitis coignetiae » Q. dentata »
Quercus sp. » Betula ermani Nagano
Fagus crenata » Acer sp. »
F. crenata » Acanthopanax sciadophylloides »
Celastrus orbiculatus Akita Betula sp. »
Alnus japonica » Quercus sp. »
Quercus acutissma » Betula maximowiczii »
Cornus controversa » Quercus myrsinaefolia Ishikawa
Quercus sp. » Carpinus sp. »
Aralia elata » Fagus japonica Gifu
Acer sp. » Prunus sp. Shizuoka
Quercus sp. »
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.