ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 5, с. 350-354
УДК 581.524.3:581.524
ЭКОЛОГО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ POTENTILLA BIFURCA L.
© 2007 г. Е. А. Басаргин
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 E-mail: basarginea@mail.ru Поступила в редакцию 16.06.2006 г.
Использование дискретного подхода к изучению онтогенеза позволило выявить высокую степень возрастной гетерогенности ценопопуляций P. bifurca. Определен базовый спектр ценопопуляций. Индекс восстановления снижается от ценопопуляций молодого типа к ценопопуляциям старого типа, а индекс старения наоборот. Плотность изученных ценопопуляций P. bifurca зависит главным образом от характера субстрата (его плотности, состава, влажности), наклона плоскости субстрата и интенсивности процессов вегетативного размножения и разрастания.
Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенез, онтогенетический спектр, базовый спектр, индекс старения, индекс восстановления, дельта, омега.
Potentilla bifurca L. из семейства Rosaceae (лапчатка двувильчатая) - травянистое длиннокорне-вищное безрозеточное поликарпическое многолетнее растение, горно-степной вид, ареал которого охватывает европейскую часть России, Западную и Восточную Сибирь, Монголию и Китай (Флора Сибири,1988). Обладая пластичностью и полиморфностью, P. bifurca является исходной формой для родственных ей видов (Wolf, 1908; Гацук и др., 1974). Этот ксеромезофит широко распространен в степях, на остепененных луговых склонах Горного Алтая и Тувы.
Цель настоящей работы - описать онтогенетическую структуру ценопопуляций P. bifurca в разных эколого-географических условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
С 2001 по 2004 г. в результате маршрутных исследований изучена онтогенетическая структура 10 ценопопуляций (ЦП) P. bifurca из разных эко-лого-фитоценотических условий Горного Алтая и Тувы. Ценопопуляции P. bifurca описаны в следующих сообществах Горного Алтая (1-6) и Тувы (7-10):
1. Кучерлинская-1. Разнотравно-злаковый суходольный луг (Festuca pratensis, Achillea millefolium, Phlomis tuberosa, Bromopsis inermis, Stellaria bungeana), пойма р. Кучерла, Усть-Кок-синский р-н, 2000 м над ур. м.
2. Кучерлинская-2. Кустарниковая луговая степь (Artemisia gmelinii, Galium verum, Polygonum arenarium, Allium nutans, Pentaphylloides
fruticosa), крутой склон правого берега р. Кучерла, Усть-Коксинский р-н, 2050 м над ур. м.
3. Карагайская. Разнотравно-злаковая луговая степь (Stipa krylovii, Carexpediformis, Phlomis tuberosa, Fragaria vesca, Veronica pennata, Achillea asiatica), коренной берег р. Карагай, Усть-Кок-синский р-н.
4. Ануйская. Разнотравно-злаковая луговая степь (Elymus sibiricus, Aconitum barbatum, Bupleu-rum multinerve, Carex pediformis, Poa angustifolia), Усть-Канский р-н.
5.Бащелакская. Полынно-злаковая каменистая степь (Artemisia gmelinii, Artemisia commu-tate, Poa botryoides, Spiraea trilobata, Potentilla acaulis), Усть-Канский р-н.
6. Шивертинская. Разнотравная луговая степь (Stipa capillata, Helictotrichon desertorum, Achnatherum sibiricum, Phlomis tuberosa, Iris ruthen-ica), Усть-Канский р-н.
7. Саглинская. Каменистая ковыльная степь (Stipa glareosa, Spiraea trilobata, Poa transba-icalica, Artemisia commutate, Allium vodopjanovii), окр. с. Саглы, Овюрский р-н, 2100 м над ур. м.
8. Чаданская. Полынно-осоковая песчаная степь (Carex supine, Artemisia frigida, Caraganapyg-maea, Caragana bungei, Veronica incana), окр. п. Ча-дан, Дзунхемчикский р-н, 1300 м над ур. м.
9. Хайыраканская. Кустарниковая стопо-видноосоковая-селягинелловая степь (Carex pediformis, Caragana pygmaea, Spirea trilobata, Stipa si-birica, Artemisia frigida), окр. с. Хайыракан, Улуг-Хемский р-н, 1900 м над ур. м.
ЭКОЛОГО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
351
Количество особей, %
v gl g2 g3 ss s Онтогенетическое состояние
Рис. 1. Базовый спектр ценопопуляций Potentilla bifurca.
10. Хондергейская. Мелкодерновинная каменистая степь (Spirea trilobata, Carex pedifor-mis, Poa botryoides, Thymus serpyllum, Orostachys spinosa), крутой склон горы (45-50°), Дзун-Хем-чикский р-н, 2000 м над ур. м.
Для изучения состава ЦП закладывали тран-секты, число площадок размером 1м2 зависело от плотности особей P. bifurca и колебалось от 10 до 29. Описание онтогенетических состояний проводили по A.A. Уранову (1975) с дополнениями (Це-нопопуляции растений, 1976, 1988). Выделение онтогенетических спектров ЦП проводили по общепринятой методике (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Заугольнова, 1994). Онтогенетическую структуру ЦП анализировали по критерию дельта-омега Л. A. Животовского (2001), а также с использованием таких демографических показателей, как индексы восстановления (Жукова, 1995), старения (Глотов, 1998) и плотности особей (Одум, 1986):
индекс эффективности рассчитан как средневзвешенное значение величин e¿:
® = X niei /Xn»
где ni - абсолютное число растений i-го возрастного состояния, ei - относительная энергетическая эффективность (Животовский, 2001);
индекс восстановления рассчитан как отношение числа прегенеративных растений к числу генеративных (Жукова, 1987):
5 8
1, = X n1X ni;
i=3 i=6
индекс старения рассчитан как отношение числа растений постгенеративного периода к общему числу растений (Глотов, 1998):
ii ii 1 c = X ni1X ni •
i=9 i=3
P. bifurca - длиннокорневищное растение, размножается исключительно вегетативным путем с образованием неглубоко омоложенных дочерних особей (Басаргин, Годин, 2004). Особи семенного происхождения в исследованных ЦП не обнаружены, в связи с этим не найдены особи ранних онтогенетических состояний (p, j, im). За счетную единицу в ЦП P. bifurca принимали парциальный побег или парциальный куст как элементарные источники фитогенного поля.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно классификации Т.А. Работнова (1950), изученные ЦП являются нормальными, поскольку в их онтогенетических спектрах присутствуют особи всех состояний, и они не зависят от заноса зачатков извне, т.е. способны к самоподдержанию вегетативным путем. Базовый спектр ЦП бимодальный, с двумя максимумами -на группе виргинильных и субсенильных особей (рис. 1). Конкретные спектры ЦП двухвершинные (рис. 2), с пиками на особях виргинильного (v) состояния и старой фракции (g3, ss). Первый максимум объясняется активным вегетативным возобновлением и образованием большого числа парциальных побегов. Максимум на старых генеративных или субсенильных растениях связан с относительно долгим их пребыванием в этих состояниях и, вероятно, со способностью особей виргинильного состояния переходить в субсе-нильное, минуя генеративный период (Басаргин, Годин, 2004). Но, несмотря на сходство конкретных спектров большинства изученных ЦП с базовым, все они отличаются друг от друга: наблюдается разное соотношение особей тех или иных групп, что влияет на возрастность и эффективность ЦП. Наличие ЦП с одним максимумом в спектре, возможно, объясняется их временным переходным состоянием, связанным с интенсивным разрастанием клонов.
По классификации "дельта-омега" изученные ЦП P. bifurca относятся к шести типам. Две из них (3, 4) относятся к "молодому" типу и встречаются в луговых степях. В их спектрах наблюдается явное преобладание особей молодой фракции (v, gx) над старой (g3, ss, s). Значительное число молодых особей определяется благоприятными условиями увлажнения в луговых степях. Три ЦП характеризуются как "переходные". Условно их можно разделить на две группы. К первой относится ЦП 8, онтогенетический спектр которой двухвершинный с явным преобладанием молодой фракции особей над старой. Этому способствует рыхлость песчаного субстрата. Вторая группа
Количество особей, % 80
70 60 50 40 30 20 10
0 80
70
60
50
40
30
20
10
0
7
^ v gi
g2 g3
E3 ss s
ГТТП I
L
Рис. 2. Онтогенетические спектры ценопопуляций P. bifurca в различных фитоценозах Горного Алтая и Тувы (1-10 -порядковый номер ЦП).
включает две ЦП (5, 7) с примерно равным соотношением молодой и старой фракций, что связано с уравновешенностью процессов новообразования и отмирания. Меньшее число молодых особей в этих ЦП по сравнению с предыдущей группой определяется каменистостью субстрата, препятствующей образованию большого числа особей молодого состояния.
К "зрелому" типу относится лишь одна ЦП (10), в которой преобладают особи генеративного состояния (74.5%). "Зреющая" ЦП (6), как и предыдущая, имеет в своем составе значительную долю генеративных растений (50.6%), но отличается от нее большим числом молодых особей (75.8%). Накопление особей виргинильного и мо-
лодого генеративного состояний вызвано благоприятным режимом увлажнения и отсутствием каменистости - факторов, повышающих плотность субстрата.
К "стареющему" типу относится одна ЦП (2), спектр которой двухвершинный, причем особей старой фракции в 2 раза больше, чем молодой (62 и 30% соответственно). В ней также велика доля генеративных растений (49.4%). Закустаренность и каменистость субстрата способствуют переходу некоторого числа виргинильных особей в субсе-нильное состояние и накоплению старых растений в ЦП.
Для двух ЦП "старого" типа (1, 9) характерно преобладание особей старой фракции над моло-
ЭКОЛОГО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Демографические показатели ценопопуляций Potentilla bifurca разного типа
Индекс
Особи разных онтогенетических состояний, %
Экологи-
ЦП возрастно-сти (А) эффективности (ю) I, 1с v g1 g2 g3 ss s 1L ^ К11 >1 плотность, шт/м2
Молодой тип
3 0.237 0.515 0.73 0.06 69 14 7 2 7 1 45
4 0.311 0.517 0.45 0.04 60 12 7 6 13 2 8
Переходный тип
8 0.351 0.484 0.79 0.24 61 7 5 4 19 4 25
7 0.449 0.429 0.92 0.39 53 4 1 2 32 8 31
5 0.549 0.435 0.50 0.15 41 3 1 2 49 4 15
Зрелый тип
10 0.521 0.727 0.12 0.05 18 15 16 43 7 1 13
Стареющий тип
2 0.591 0.607 0.20 0.25 20 11 7 31 27 4 17
Старый тип
1 0.612 0.495 0.39 0.52 28 3 6 12 44 7 24
9 0.621 0.561 0.16 0.33 20 8 6 2 35 6 7
Зреющий тип
6 0.324 0.623 0.33 0.02 40 34 8 9 8 1 12
дой (в 1.5-3 раза). Так как плотность субстрата препятствует активному образованию и ро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.