УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 1, с. 98-108
УДК 599.32
ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ АНОМАЛЬНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ У ПОДЗЕМНЫХ ГРЫЗУНОВ
© 2013 г. Е.А. Новиков1, Г. Бурда23
1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 2Университет Дуйсбург-Эссен, Эссен, Германия 3Чешский университет естественных наук, Прага, Чехия E-mail:eug-nov@ngs.ru
Согласно эволюционной теории старения, на видовом уровне низкая вероятность преждевременной гибели животных от случайных причин способствует увеличению максимальной продолжительности жизни. Подземные грызуны, обитающие в хорошо защищенной среде, живут в целом дольше, чем наземные. У социальных видов семейства землекоповых с репродуктивным разделением труда в природе смертность рабочих особей оказывается значительно выше, чем размножающихся, тогда как при содержании в неволе обнаруживаются существенные межвидовые различия по паттернам продолжительности жизни. В семейных группах голого землекопа (Heterocephalus glaber), разводимых в неволе, продолжительность жизни особей разных "каст" практически одинакова. У другого социального вида, пескороя Анселла (Fukomys anselli), размножающиеся особи живут в среднем в два раза дольше рабочих. Возможное объяснение наблюдаемых различий может быть связано с видовой спецификой социальной организации и, в первую очередь, с механизмами формирования репродуктивной асимметрии. Отличительной чертой голого землекопа является допустимость инбридинга, теоретически выравнивающая шансы всех особей на участие в размножении в родной семье. У социальных видов пескороев, избегающих инбридинга, единственной возможностью для размножения является эмиграция. При содержании в неволе невозможность покинуть материнскую семью может послужить причиной угнетения гомеостатических функций, ответственных за продолжительность жизни.
Ключевые слова: продолжительность жизни, эволюционная теория старения, подземные грызуны, репродуктивная асимметрия.
Интерес, который в последние годы вызывают у исследователей разного профиля социальные подземные грызуны, связан, прежде всего, с уникальными особенностями биологии одного вида - голого землекопа (Heterocephalus glaber). Помимо аномально высокой для животного такого размера продолжительности жизни (свыше 30 лет), данный вид замечателен почти полным отсутствием внешних признаков старения (Buf-fenstein, 2005, 2008). Еще более удивительным является тот факт, что накопление оксидативных повреждений в тканях, считающееся одной из основных причин возрастных нарушений функций организма (Harman, 1956), у голых землекопов идет теми же темпами, что и у лабораторных мышей, продолжительность жизни которых в 10 раз меньше (Andziak, Buffenstein, 2006; Andziak et al., 2006). Это делает голого землекопа перспективной моделью геронтологических исследований (Buffenstein, 2005, 2008; Gorbunova et al., 2008). В
то же время спектр биохимических, морфофизио-логических и поведенческих адаптаций данного вида очень широк, что затрудняет поиск непосредственных механизмов, обуславливающих его аномальное долголетие, и делает проблематичным использование полученных данных в практической медицине.
Однако голый землекоп - далеко не единственный долгоживущий вид подземных грызунов (Dammann, Burda, 2007). Можно ожидать, что сравнительный анализ видов, относящихся к одной и той же экологической группе, но различающихся по течению онтогенеза, позволит выделить ключевые функциональные адаптации, обуславливающие аномально высокую продолжительность жизни ряда подземных видов, и откроет новые перспективы для понимания механизмов человеческого долголетия (Gorbunova et al., 2008). К сожалению в настоящее время такой анализ представляется весьма проблематичным из-за
скудности и ненадежности сведений о реальной продолжительности жизни большинства подземных грызунов, в том числе и тех, которых давно и успешно разводят в лабораториях. Так Интернет-ресурс Anage (de Magalhaes, Costa, 2009), являющийся основным источником информации о долголетии животных для авторов современных аналитических обзоров, в настоящее время располагает сведениями лишь о 18 из более чем 200 видов подземных грызунов мировой фауны. Но и эти данные нельзя считать абсолютно надежными, поскольку максимальная продолжительность жизни вида, используемая большинством авторов в качестве основного показателя долголетия, как правило, определяется на основании наблюдений за небольшой группой содержащихся в неволе особей. Учитывая, что история экспериментальных работ с подземными грызунами имеет тот же временной масштаб, что и продолжительность жизни объектов исследования, можно ожидать, что имеющиеся сведения будут еще неоднократно корректироваться (Dammann, Burda, 2007). Кроме того, статистическая вероятность встречи долгожителя как редкой девиаты в случайно взятой выборке зависит от ее объема. Для голых землекопов максимальная продолжительность жизни оценивается по выборкам, едва превышающим тысячу особей (Buffenstein, 2008), а для остальных видов подземных грызунов этот показатель значительно меньше. Следует также иметь в виду, что в неволе животные хотя и живут обычно в несколько раз дольше, чем в природе (Speakman et al., 2002), в каждом конкретном случае наблюдаемая продолжительность жизни во многом зависит от условий содержания.
Однако это вовсе не означает, что любая попытка поиска эколого-эволюционных предпосылок долголетия подземных грызунов и обуславливающих его механизмов будет безуспешной. Уже сейчас, на основе имеющихся сведений, можно и нужно планировать перспективные исследования, что, принимая во внимание возможные затраты труда и времени, в дальнейшем позволит существенно повысить их результативность.
Исходя из этих соображений, мы и приступили к написанию данного обзора, в котором проанализируем имеющиеся на сей день сведения об изменчивости продолжительности жизни подземных грызунов на внутри- и межвидовом уровнях, предварив анализ фактического материала рассмотрением современных представлений о причинах и механизмах старения.
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ РЕГУЛЯЦИИ
Совершенно очевидно, что старение и продолжительность жизни это хотя и взаимосвязанные, но не тождественные величины. Старение, которое определяется как возрастное ухудшение состояния организма, нарушающее его функции и в конечном итоге приводящее к гибели (Finch, 1990), начинается задолго до смерти особи и может существенно варьировать по длительности, которая далеко не всегда коррелирует с индивидуальной продолжительностью жизни. В настоящее время известен целый ряд видов, в том числе и позвоночных, у которых явные признаки старения отсутствуют или обнаруживаются лишь в возрасте, приближающемся к максимальной продолжительности жизни. К ним причисляют некоторых холодноводных рыб, двустворчатых моллюсков, китов, черепах (Finch, 1990), а также голого землекопа. У содержащихся в лаборатории землекопов первые признаки старения начинают проявляться в возрасте около 25 лет, что соответствует более 80% зарегистрированной на текущий момент максимальной продолжительности жизни вида (Buffenstein, 2005, 2008). Не трудно подсчитать, что у человека, максимальная продолжительность жизни которого составляет около 120 лет, при таких темпах возрастных изменений организма первые признаки старения появились бы после 90 лет! Следует однако иметь в виду, что в природе встреча с представителем любого вида, перешагнувшим порог старости, достаточно редкое явление, поэтому к сведениям о "нестареющих" животных надо относиться с большой осторожностью.
В попытках решить парадокс явной "инадап-тивности" смерти для отдельного индивида и столь же явной ее адаптивности для вида в целом с позиций современной эволюционной теории (которая как раз и основана на представлении о селективной гибели животных) можно выделить две крайние точки зрения. Первая отрицает адаптивный характер старения как механизма регуляции продолжительности жизни, мотивируя это тем, что старость как таковая начинается после прекращения размножения, и любая мутация, эффект которой обнаруживается только на поздних этапах онтогенеза, не может закрепиться отбором. Сторонники этих воззрений рассматривают старение как стохастический процесс накопления частных необратимых повреждений в отдельных системах, неизбежным следствием которых становится нарушение функционирования всего
организма. Такая механистическая модель, рассматривающая живой организм как аналог машины, подверженной износу вследствие длительной эксплуатации (Гаврилов, Гаврилова, 1991), предполагает в частности, наличие прямой зависимости продолжительности жизни от интенсивности обменных процессов, идущих в организме. По образному выражению, приписываемому Майклу Фарадею, "свеча, подожженная с обоих концов, сгорает в два раза быстрее" (цит. по Speakman et al., 2002). И действительно, крупные животные, имеющие относительно низкий уровень энергообмена, живут дольше, чем мелкие виды с интенсивным обменом (Kleiber, 1961; Speakman et al., 2002). Хорошо известно, что одним из наиболее эффективных способов увеличения продолжительности жизни является умеренное голодание, ограничивающее поток проходящей через организм энергии (Weindruch et al., 1986).
Во второй половине XX века эти представления получили молекулярную базу в виде теории свободно-радикального окисления (Harman, 1956). Согласно этой теории, основной причиной старения организма на клеточном уровне являются повреждения, вызываемые свободными радикалами кислорода, образующимися в качестве побочных продуктов в реакциях окислительного фосфори-лирования. Существуют и другие необратимые биохимические процессы, конечные продукты которых могут накапливаться в организме и приводить к возрастным патологиям, например -прогрессирующее гликирование долгоживущих белков, нарушающее их функцию (Monnier, Ce-rami, 1981; Sell et al., 1996). Однако,несмотря на простоту и стройность, данная теория не может дать удовлетворительного объяснения многообразию видовых онтогенетических программ и их индивидуальной изменчи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.