(Amphibia, Ranidae) с территории Украины // Вестн. зоологии. - 2005. - Т. 39, № 4. - С. 59-65.
12. Файзулин А.И. Формирование, состояние и прогноз изменения фаунистического разнообразия батрахофауны Среднего Поволжья // Вестник Оренбургского государственного университета. - № 6. - Оренбург, 2009. - С. 379-381.
13. Макеева В. М. Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем (на примере Москвы и Подмосковья). Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Москва, 2008 - 47 с.
14. Вершинин В. Л. Морфа Striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69, № 1. - С. 65-71.
15. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - 20 с.
16. Чихляев И. В., Файзулин А. И., Замалетдинов Р. И., Кузовенко А. Е. Трофические связи и гельминтофауна зеленых лягушек Rana esculenta complex (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Волжского бассейна // Пращ Украшського герпетолопчного товариства, 2009, N. 2. - С. 102-109.
17. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.
18. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек. В кн.: Вопр. эксп. биол. Л. ЛГУ, 1962: 98-121.
19. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980. - 279 с.
UDC 57+92
ANTHROPOGENICIC INFLUENCES - THE MICROEVOLUTIONARY FACTOR?
Alexandr I. Fayzulin
Institute of ecology of the Volga River basin, RAS Komzina Str., 10, Togliatti, Samara Region, 445003, Russia lubreadings@gmail. com
In this report the characteristic of anthropogenic influences on an example of amphibians of the European Russia is given. The probable role of anthropogeic influences in microevolutionary processes such as divergence, hybridization, extinction and adaptive reactions is considered. In our opinion, the role of anthropic influences as microevolutionary factor is limited, generally, by process of spices extinction.
Keywords: Amphibia, anthropogenic pressure, microevolutionary processes.
УДК 57+92
ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ ВИДА У СИНИХ МЯСНЫХ МУХ
(DIPTERA, CALLIPHORIDAE)
Хицова Людмила Николаевна, Гапонов Сергей Петрович
Воронежский государственный университет Университетская пл., 1, г. Воронеж, 394693, Россия lubreadings@gmail. com
Рассмотрены биотопическая, пищевая, гостальная, репродуктивно-коммуникационная и эколого-эволюционная стратегии двукрылых из семейства синих мясных мух (Calliphoridae). Проанализированы возможные пути формирования стратегий групп видов каллифорид на основе морфологических, физиологических и экологических адаптаций. Выявлены возможные пути развития многообразия пищевых, гостальных и репродуктивных стратегий у синих мясных мух.
Ключевые слова: двукрылые, синие мясные мухи, эволюционные стратегии, экологические стратегии, эволюция, адаптации.
Учение о стратегиях в жизни растений появилось в 1974-1976 гг. в публикациях Пианка [1]. Исходя из анализа литературы, стратегию вида понимают как совокупность наиболее общих адаптаций к факторам абиотической и биотической среды, возникающих в результате естественного отбора [2]. Оценка стратегий вида у растений осуществляется по типу и длительности онтогенеза, темпам развития, способам вегетативного размножения и произрастания, репродуктивной способности и морфологическим параметрам [3]. Б.М. Миркин [4] развивает представление о типах эколого-ценотических стратегий у растений. Стратегии вида у животных нередко связывают с пищевым или репродуктивных поведением, поддерживаемым соответствующими особенностями морфолого-физиологических приспособлений разного генезиса [5, 6]. Формирование «стратегической» системы, позволяющей получить оптимальный результат обеспечения потребности вида на разных этапах его онтогенеза, происходит, по-видимому, не только на организменном, но и молекулярном уровне [7].
На примере высших двукрылых насекомых нами предпринята попытка обобщения типов поведения паразитических мух-тахин, связанных с трофической и репродуктивной специализацией на имагинальной и личиночной стадиях [8, 9]. В каллифороидном комплексе двукрылых многоаспектными являются стратегические тренды синих мясных мух (Calliphoridae), позволившие им освоить широкий спектр сред жизни и развития. Анализ материалов позволяет нам привести системы стратегий этих двукрылых.
1. Биотопическая стратегия. Для синих мясных мух она состоит в освоении различающихся по гигро- и термопреферендуму, ландшафту и рельефу мест обитания (вне антропогенной сети): опушки лесных сообществ разного типа, в том числе горные, пойменные луга, степные ценозы, аридные и бореальные зоны. Для ряда видов подсемейства Calliphorinae (предположительно еще со времен палеолита) оказалось оптимальным использование остатков жизнедеятельности человека как среды развития личинок. Это способствовало расширению биотической зоны и синантропизации. Однако далее экзофильной формы синантропизация у каллифо-рид (как и у ряда синантропных саркофагид) не зашла. Попадание имаго этих двукрылых внутрь жилья имеет случайный характер (чаще это связано с поиском зимовки). Заметим, что А.В. Павлов [10] после проведения наблюдений за несколькими видами рода Pollenia R.-D. предположил переход P. rudis F. к экзофилии. Мы также отмечали скопления этих двукрылых вблизи жилья человека в осенний период и концентрацию особей в помещениях летнего типа или неотапливаемых. Однако утверждать «завершенность» экзофильной формы синантропиза-ции этого вида представляется преждевременным.
2. Пищевая стратегия. Исходная диета для каллифорид состояла в схизофагии, которая широко распространена и у имаго, и у личинок. Достаточно широкое распространение в пределах схизофагии получили питание и развитие в трупах (некрофагия) и помете (копрофагия). Многие Calliphoridae на имагинальной стадии позднее перешли к потреблению углеводной пищи на цветковых растениях, с которыми установились разнообразные связи. Исходные группы Calliphoridae откладывают яйца на поверхность трупов различных животных (личинки этих групп каллифорид играют колоссальную роль в биогеоценозах как падальщики, деструкторы органических соединений и гумификаторы) (Calliphora R.-D., Lucila R.-D., Protophormia Town-send, все Toxotarsinae). Личинки многих видов каллифорид развиваются в помете, фекалиях, в сыром и вареном мясе, рыбе (большинство видов Calliphora, Cynomyia R.-D., ряд Lucillia, Protophormia). Личинки некоторых синих мясных мух питаются растительными остатками, грибами Phallus. Eurychaeta palpalis R.-D. развивается в раковинах моллюсков (по-видимому, умерших) рода Cepaea. Синантропизация инициировала важное историческое событие в эволюции Calliphoridae: переход личинок к питанию тканевым субстратом и развитию в нем. Последующая бифуркация привела к возникновению специализированного питания живыми тканями (миазообразователи) и кровью (гематофаги). В биотопах, находящихся вне синантропной сферы или вне прямого воздействия человека, каллифориды также освоили разнообразные живые организмы в качестве хозяев для их личинок. В увлажненных стациях каллифоридам из родов Pollenia R.-D., Bellardia R.-D. и Onesia R.-D. используют в качестве хозяев дождевых червей, Eggisops Rondani и Melinda R.-D., а также все Ameniinae - моллюсков, а Calliphora bufonivora Moniez - амфибий. Олигохеты как хозяева, очевидно, стали использоваться весьма давно (не исключено, что они были первыми хозяевами с целомической организацией), и в настоящее время паразитарная система «аннелиды-каллифориды» является весьма распростра-
ненной не только в луговых стациях, но и в агроценозах. Сравнивая материалы по каллифори-дам, собранные в агроценозах, предгорьях Кавказа, тундре, лесных равнинных рефугиумах, степи и в синантропных условиях, мы отметили, что подавляющее число изученных нами видов является широкими схизофагами. Развиваясь в трупах животных и экскрементах, личинки этих видов способствуют минерализации органических остатков и переводу их в форму, доступную для использования растениями. По мере удаления от источников органики, непосредственно связанных с жизнедеятельностью человека, число особей каллифорид в сборах уменьшается, а видовое многообразие возрастает. На трупах грызунов в порядке убывания обилия отмечено развитие личинок Calliphora vicina R.-D., Cynomya mortuorum L., Lucilia illustris Mg., Phormia regina Mg., Protophormia terraenovae R.-D. На лесных полянах в погибших мышевидных грызунах обычны личинки L. silvarum Mg., L. caesar L. По сравнению с другими видами рода Lucilia R.-D. наиболее далеко в степные ценозы заходит L. regalis Mg. Для имаго важным является углеводное питание и установление связей с цветковыми растениями.
3. Гостальные стратегии. К ним следует отнести весь спектр адаптаций к габитуральным особенностям хозяев, их поведению, связям с биотопами и т.д. Широкое распространение среди каллифорид получили различные формы паразитизма. В качестве хозяев личинок Calliphoridae известны олигохеты, насекомые, моллюски, бесхвостые амфибии, птицы и млекопитающие. Освоение различных сред обитания и форм паразитизма происходило благодаря адаптациям, связанным с появлением различных способов реализации половой продукции (репродуктивные стратегии каллифорид) [11]. Переход к паразитизму мог происходить несколькими путями. Некоторые виды, обычно развивающиеся в трупах или фекалиях, оказались способными откладывать яйца в раны на теле животных, вызывая факультативные миазы (L. caesar L., L. illustris Mg., L. sericata Mg., L. richardsi Collin, L. ampulacea Villeneuve, Phormia regina Mg., Calliphora vicina R.-D., Protophormia terraenovae R.-D., Cynomya mortuorum L., Chrysomia sp., Hemipyrella Townsend). Виды рода Auchmeromyia B.B. связаны с норами млекопитающих (личинки - гематофаги), а рода Protocalliphora Hough- с гнездами птиц (личинки также гема-тофаги). Нам представляется весьма вероятным, что переход личинок от свободного образа жизни в гниющих субстратах к развитию
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.