ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 1, с. 10-19
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.553 +574.47
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЕСНОГО ПОКРОВА СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА ЗАПАДНОГО САЯНА*
© 2015 г. М. В. Бочарников
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119991 Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1 E-mail: maxim-msu-bg@mail.ru Поступила в редакцию 19.03.2013 г.
В работе выявлена эколого-фитоценотическая структура лесов на высотном профиле в циклоническом секторе Западного Саяна с помощью методов экологической ординации (по данным фитоин-дикационного анализа), а также метода DCA-ординации. Составлена эколого-ценотическая классификация лесов в пределах каждого высотного пояса в зависимости от ведущих факторов среды (почвенное богатство и увлажнение). Анализ помог получить достаточно детальную информацию о дифференциации сообществ внутри высотных поясов и показать экологическую специфику каждого из них.
Бореальные леса, высотная поясность растительности, экологическая ординация, эколого-фито-ценотический анализ, Западный Саян.
Экологическая ординация как комплекс методов применяется при решении широкого круга задач в экологии. Основой экологических исследований растительности являются классические работы по экологии видов, которые рассматриваются в связи с фитоценозами [8, 13, 14, 18, 29, 33, 38]. Для экологической оценки местообитаний и выявления плеяд и групп экологически сопряженных видов широко используются экологические шкалы, основанные на ценотической роли видов с использованием показателя их обилия [1, 2, 10, 12]. В других исследованиях с помощью ординации решаются вопросы классификации растительности. Ординационные построения и выявляемые в ходе них достоверные экологические различия синтаксонов растительности рассматриваются в качестве критериев целостности классификационных единиц [4, 9, 21, 27]. Тесно соприкасаются с этими направлениями исследования экотопического разнообразия территории.
Среди новых методов экологической ордина-ции выделяется группа непрямых методов орди-нации, основанная на статистической обработке геоботанических описаний. В их число входит
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты №№ 13-05-00968-А, 09-04-98040-р_сибирь_а, 09-04-10066-к).
корреспондентный анализ (CA), анализ соответствий с удаленным трендом (DCA) и др. [36, 37, 41]. Использование современных программных средств обработки делает возможным быструю обработку данных [16].
Роль этих методов возрастает при анализе горной растительности. В горах особое значение приобретает экологическая дифференциация растительного покрова как на уровне высотных поясов (типологические объединения горной растительности), так и внутрипоясных подразделений. В данном исследовании с помощью методов ор-динации предстояло выявить зависимость выявленных синтаксонов от ведущих факторов среды и показать их роль в высотно-поясной структуре горной растительности Западного Саяна.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Ординационные построения проведены для лесных сообществ северного макросклона центральной части Западного Саяна, высотно-пояс-ной спектр растительности которого относится к Западно-Восточносаянскому варианту Севе-ро-Алтайского типа поясности [7]. Модельный полигон представляет трансект, пересекающий хребты Кулумыс, Кедранский, Ойский, Ергаки от предгорных делювиальных шлейфов до высоко-
горий (от 400 до 2200 м над уровнем моря). Согласно схеме лесорастительного районирования, территория относится к избыточно влажному циклоническому сектору гор Южной Сибири [17], для которого характерны развитие темнохвойной тайги и черневых лесов (Pinus sibirica, Abies si-birica), низкое положение верхней границы леса (1400-1500 м), атлантический орокриогумидный тип высокогорий [21]. В спектре высотной поясности господствуют бореальные леса. Они развиваются при значительной амплитуде теплообес-печенности (ЕГ> 10°C = 700-2300°C) на фоне повышенной влажности климата (среднегодовое количество осадков - 500-1800 мм). Горные леса формируют следующие высотные пояса: подтаежный, горно-таежный (черневой и горно-таежный темнохвойный подпояса), а также входят в состав субальпийского пояса.
Полевыми исследованиями охвачены лесные сообщества фоновых типов леса в правобережье бассейна реки Оя. В ходе работ, проводимых на базе Ермаковского стационара Института леса СО РАН в 2008-2010 гг., выполнено 137 полных геоботанических описаний лесных сообществ по стандартной методике [24]. Описания проводились с учетом морфоструктурных особенностей горной территории с соблюдением следующих основных принципов: 1) равномерность распределения по всему градиенту высот исследуемой территории; 2) заложение по эколого-топологи-ческим профилям в соответствии с катенарной дифференциацией (в пределах элювиальной, транзитной и аккумулятивной частей склонов) в условиях расчлененного рельефа; 3) выделение фоновых типов леса для каждого высотного пояса. Названия видов растений приведены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [30].
Для выявления ценотического разнообразия проведена классификация лесных сообществ вдоль высотного трансекта на основе эколого-ценотического подхода [22] и концепции серий и циклов [15, 19]. Данная классификация основана на комплексе признаков - жизненных форм и диагностических видов господствующих синузий нижних ярусов - и представляет ряд категорий: ассоциация-серия-цикл-биоморфцикл ассоциаций. Признаки, взятые в основу классификации, являются наиболее информативными в организации сообществ и их эколого-географической специализации. В частности, использование серий и циклов в нашем понимании позволяет выявлять типологические подразделения лесов, характеризующиеся специфичной сезонной ритмикой процессов, уровнем продуктивности, особенностями почв.
Серия лесных ассоциаций объединяет ассоциации, сходные по составу нижних ярусов и занимающие сходные с экологических позиций местообитания. Цикл объединяет серии лесных ассоциаций по жизненным формам постоянных видов с учетом соотношения и доминирования в разных ярусах ценозов. Данные виды внутри циклов образуют устойчивые сопряженные группы. Признаки жизненных форм являются первостепенными при объединении серий в циклы. Циклы характеризуются более широкой экологической амплитудой, разнообразием сообществ и занимаемых местообитаний. Биоморфцикл -наиболее крупная таксономическая единица, объединяющая серии и циклы по господствующим жизненным формам доминантов подчиненных ярусов в соответствии с методическими разработками [11]. Для него характерны группы сопряженных видов, участвующих во всех сообществах данного биоморфцикла.
Цикл лесных ассоциаций является центральным звеном в этом ряду. Циклы имеют определенную ландшафтную приуроченность со свойственной амплитудой литолого-почвенно-климатических факторов. Они могут быть характерны для одного высотно-поясного подразделения либо занимать их спектр. В данной работе циклы рассматриваются в качестве опорных единиц ординации.
Для анализа экологического разнообразия горных лесов использовано два типа ординации: по данным фитоиндикационного анализа (косвенная) и непрямая ординация. Каждый из типов имеет богатый опыт применения в геоботанических исследованиях [3, 9, 15, 18, 20, 26, 28]. Косвенная ординация позволяет оперировать конкретными значениями основных экологических параметров, среди которых факторы увлажнения и богатства почв играют для сообществ ведущую роль. Для расположения синтаксонов в системах координат, образованных параметрами факторов, применены экологические шкалы для видов высших сосудистых растений, мхов и лишайников Сибири [13, 14]. Положение описаний в ордина-ционной системе определяется на основе анализа полного видового состава методом ограничений (пересечения большинства интервалов) [18], а статус синтаксона рассчитывается по осям как среднее арифметическое значение параметров среды входящих в него описаний.
Методы непрямой ординации имеют преимущество в том, что не требуют изначальных данных о ведущих факторах среды, которые выявляются в процессе ординации. Интерпретация положения синтаксонов на осях может быть как
визуальной, так и математически обоснованной, например, путем расчета корреляции значений по осям с основными характеристиками среды [42]. Для анализа геоботанических материалов хорошо зарекомендовал себя анализ соответствий с удаленным трендом ^СА-ординация) [3, 4, 34, 39, 40]. Для метода доказана статистическая достоверность применительно к геоботаническим данным [5, 32, 35].
Использование формальных математических методов дополняется расчетом их статистической достоверности. Надежным статистическим методом является вычисление доверительных интервалов синтаксонов [5, 32]: Ди = М- t х тМ< Ди < < М + t х тМ, где М - средняя арифметическая (значение статуса увлажнения и богатства-засоления сообщества); t - нормированное отклонение от средней арифметической; тМ - ошибка средней арифметической (тМ = а!у[ы,где о -среднее квадратическое отклонение; N - объем выборки). Статистическая точность интервалов в работе определена 5%-ным уровнем значимости.
Обобщение ординационных расчетов нашло отражение на схеме эколого-фитоценотических рядов, построенных на основе экологических (точнее, эколого-фитоценотических) координат "креста" В.Н. Сукачева [24]. Подобный подход применялся при исследовании эколого-фитоцено-тической организации лесов Западного Саяна по высотно-поясным комплексам [15]. Каждая схема представляет генерализованную систему экологических координат, на которой последовательно отражены циклы ассоциаций в соответствии с почвенным богатством и увлажнением экотопов в каждом из высотных поясов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в лесном покрове северного макросклона Западного Саяна нами выделено 8 биоморф-циклов, объединяющих 15 циклов ассоциаций, каждый из которых приурочен к конкретным высотным поясам (таблица). Синтаксономические единицы по объему сопоставимы с выделенными Д.И. Назимовой [15] циклами в лесах Западного Саяна.
Наиболее распространенным и разнообразным в подтаежном поясе (350-450 м) является разнотравный цикл, объединяющий сооб
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.