ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № 3, с. 286-314
УДК 597.442-5.154.31+574.24
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ В ТЕРМОГРАДИЕНТНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2013 г. В. К. Голованов
Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ РАН, Борок Ярославской области
E-mail: vkgolovan@mail.ru Поступила в редакцию 09.10.2012 г.
Рассмотрены видовые, внутривидовые, возрастные, сезонные, суточные, физиологические и поведенческие особенности распределения пресноводных рыб в экспериментальных и естественных термоградиентных условиях. Показано, что реакция термоизбирания характерна для всех видов рыб. Процесс термоизбирания включает два этапа: выбор текущей избираемой температуры, отражающий процесс акклимации, и выбор окончательно избираемой температуры, когда происходит стабилизация термоизбирания. Терморегуляционное поведение является врождённой реакцией и может быть отнесено к наиболее общим и древним адаптациям водных животных. Окончательно избираемая температура рыб отражает эколого-физиологический оптимум существования вида, а верхняя летальная температура — границу возможного обитания.
Ключевые слова: пресноводные рыбы, термоизбирание, терморегуляционное поведение, термоградиентные условия, избираемая и окончательно избираемая температура, верхняя летальная температура, температурная адаптация.
DOI: 10.7868/S0042875213030016
Одна из важнейших задач ихтиологии — исследование адаптаций рыб к среде обитания. К числу основных абиотических факторов, влияющих на рост, развитие, питание, воспроизводство, поведение и распределение рыб, относится температура воды (Никольский, 1974). Жизненные циклы и сезонные ритмы пресноводных бореальных видов рыб в значительной мере обусловлены естественными колебаниями температуры. Перепады температуры между разными биотопами и постоянно возникающие температурные градиенты в природных водоёмах — реальность, с которой сталкиваются рыбы в течение всей жизни. В настоящее время долговременные климатические тренды, масштабные температурные аномалии и термальное загрязнение водоёмов приводят к существенному изменению условий обитания.
В процессе эволюционного развития у рыб как пойкилотермных организмов выработались адаптации, позволяющие существовать в широком температурном диапазоне — от — 2 до +52°С. Развитие этих адаптаций происходило на основе фи-зиолого-биохимических и поведенческих механизмов (Ивлев, 1958; Fry, 1971; Reynolds, 1977; Озернюк, 2000; Hochachka, Somero, 2002). Существует несколько основных форм температурных адаптаций рыб. Температурная акклимация, связанная с компенсаторными изменениями обмена веществ в течение 1—2 недель (Хлебович, 1981).
Терморегуляционное поведение — самопроизвольный выбор зоны окончательно избираемой температуры в градиентных условиях (Fry, 1947; Ивлев, Лейзерович, 1960; Brett, 1971; Reynolds, Casterlin 1979a; Cherry, Cairns, 1982; Голованов, 1996). Адаптация к кратковременному пребыванию в зоне сублетальных значений температуры у верхних и нижних границ жизнедеятельности (Шкорбатов, 1973; Alabaster, Lloyd, 1980; Beitinger et al., 2000; Озернюк, 2000). Оцепенение (или спячка), во время которой рыбы переживают неблагоприятные условия с минимальным расходованием запасных питательных веществ (SchmidtNielsen, 1979). Поведенческая реакция — наиболее быстрый и энергетически выгодный способ избежать неблагоприятных условий среды, в то время как биохимическая адаптация часто является средством, к которому организм прибегает в случае невозможности использовать поведенческие или физиологические механизмы (Hochachka, Somero, 2002).
В природных и экспериментальных условиях рыбы произвольно выбирают определённую температурную зону, проявляя реакцию термоизби-рания (Fry, 1947; Ивлев, Лейзерович, 1960). Предполагают, что зона избираемой температуры представляет собой область эколого-физиологи-ческого оптимума роста и питания пойкилотерм-ных и гомойотермных животных (Ивлев, Лейзе-
рович, 1960). Поскольку между значением эколо-го-физиологического оптимума и окончательно избираемой температурой существует сильная корреляционная зависимость (Brett, 1971; Jobling, 1981), терморегуляционное поведение напрямую связано с оптимизацией процессов жизнедеятельности (Константинов, Зданович, 1996). Не менее важно и приспособление к температуре среды вблизи границ существования вида. Именно эти две формы адаптации — терморегуляционное поведение и приспособление к сублетальной температуре — характеризуют оптимум и песси-мум жизнедеятельности рыб (Jobling, 1981; По-знанин, 1982; Beitinger et al., 2000; Озернюк, 2000).
В настоящее время многие эколого-физиоло-гические и поведенческие аспекты температурных адаптаций у пойкилотермных животных изучены недостаточно. Данные о термоизбирании и распределении в градиенте температуры, о верхней температурной границе существования пресноводных бореальных видов рыб России немногочисленны (Лапкин и др., 1979, 1981; Cherry, Cairns, 1982; Голованов и др., 1997; Beitinger et al., 2000). Сезонные и возрастные особенности тер-моизбирания, а также уровень верхней летальной температуры проанализированы, как правило, лишь для отдельных сезонов или коротких отрезков онтогенеза (Лапкин и др., 1979, 1981; Christiansen et al., 1997; Beitinger et al., 2000). Сравнительно мало исследований, ориентированных на изучение физиологических особенностей термо-избирания и термоустойчивости рыб, совместного влияния температурного и трофического факторов, разных форм поведения рыб в условиях термоградиента (Wildhaber, Crowder, 1990; Christiansen et al., 1997; Pavlov et al., 2000). Зависимость уровня окончательно избираемой и верхней летальной температуры от экологии вида у пресноводных бореальных видов рыб России изучена недостаточно (Лапкин и др., 1979; Голованов и др., 1997; Озернюк, 2000). Методы и экспериментальные установки, существовавшие ранее, не позволяли выявить многие особенности тер-моизбирания и термоустойчивости рыб. К моменту начала наших исследований опыты по изучению поведения и распределения рыб в термоградиентных условиях, как правило, проводились в коротком временном интервале (минуты, часы). Эксперименты большей продолжительности были единичны (Reutter, Herdendorf, 1974), при этом наиболее изучены виды, обитающие в пресных водах Северной Америки. Данные для рыб пресных водоёмов России практически отсутствовали.
Цель работы — выяснить эколого-физиологи-ческие и поведенческие закономерности распределения пресноводных рыб в термоградиентных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования выполнены в 1974—2011 гг. на 27 видах пресноводных рыб, относящихся к 9 семействам: Acipenseridae (сибирский осётр Acipenser baerii, стерлядь A. ruthenus, бестер — гибрид белуги Huso huso и стерляди), Salmonidae (радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss), Coregonidae (пелядь Coregonus peled, европейская ряпушка C. albula), Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius), Cyprinidae (синец Abramis ballerus, лещ A. brama, белоглазка A. sapa, уклейка Alburnus al-burnus, густера Blicca bjoerkna, серебряный карась Carassius auratus gibelio, золотой карась C. carassius, сазан (карп) Cyprinus carpio, пескарь Gobio gobio, язь Leuciscus idus, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus, чехонь Pelecus cultratus, плотва Rutilus rutilus), Cobitidae (вьюн Misgurnus fossilis), Lotidae (налим Lota lota), Percidae (обыкновенный ёрш Gymnocephalus cernuus, речной окунь Percafluviati-lis, обыкновенный судак Sander lucioperca, берш S. volgense), Odontobutidae (головешка-ротан Per-ccottus glenii).
Исследованные виды широко распространены в водоёмах северо-запада России, отличаются по образу жизни и характеру питания. Рыб отлавливали в Рыбинском водохранилище, его притоках и близлежащих водоёмах или выращивали на экспериментальной прудовой базе "Сунога" ИБВВ РАН. В лаборатории рыб акклимировали в течение 7—14 сут. к температуре, близкой к средним сезонным значениям (зимой — 1—5°С, весной и осенью — 10—12°С, летом — 18—22°С) и содержали в условиях естественного фотопериода.
Избираемую (ИТ) и окончательно избираемую (ОИТ) температуру определяли методом конечного термопреферендума (Badenhuizen, 1967; Свирский, Голованов, 1991; Голованов и др., 2012) в специально сконструированных термоградиентных установках с горизонтальным градиентом температуры 0.05—0.08°С/см (рис. 1а). Общая длина сообщающихся камер в установках разного типа составляла 1.5, 2.4, 4.2 и 10.0 м. Градиент температуры создавали охлаждением и нагревом воды в концевых камерах установки, разница температуры в которых составляла 15—25°С. Распределение рыб регистрировали визуально или с помощью видеокамеры. Стандартная продолжительность опытов составляла 10—14 сут., в ряде случаев опыты длились до полугода.
Большинство исследователей в качестве критерия ОИТ выбирают среднесуточную избираемую температуру, которая в течение 1—3 сут. варьирует незначительно (р > 0.05). Такой методический подход принят в работах на всех типах градиентных установок: линейных горизонтальных, вертикальных, круговых и двухкамерных их-тиотронах (McCauley, 1977). В наших длительных опытах для определения зоны ОИТ принят 3-су-
Рис. 1. Схема экспериментальных установок для определения: а — избираемой температуры, б — верхней летальной температуры с помощью метода критического термического максимума, в — верхней летальной температуры с помощью метода хронического летального максимума. Обозначения: 1 — компрессор, 2 — распылитель, 3 — термометр (электронный датчик), 4 — нагреватель, 5 — терморегулятор, 6 — датчик температуры, 7 — сетка-ограждение, 8 — неполные перегородки между отсеками, 9 — теплообменник, 10 — холодильный агрегат.
точный критерий стабильного выбора, когда в течение трёх последовательных дней опыта достоверные различия среднесуточных значений ИТ отсутствовали.
Избегаемую и шоковую температуру определяли в установках без перегородок, а градиент температуры создавался встречными потоками тёплой и холодной воды со сливом в центре установки. Избегаемой считалась температура, вызывающая изменение направления дв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.