ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 3, с. 54-63
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 582.33 (470.21)
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПЕЧЕНОЧНИКОВ В ЛЕСАХ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (Мурманская область)*
© 2013 г. Е. А. Боровичев1' 2, Н. Е. Королева1
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского НЦ РАН 2Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН 184209 Мурманская область, Апатиты, ул. Ферсмана, 18а E-mail: Ъогоу1скуок@ша1.ги; flora012011@yandex.ru Поступила в редакцию 05.06.2012 г.
Выполнена инвентаризация и эколого-ценотический анализ флоры печеночников лесных экосистем Лапландского заповедника. В результате выявлено 98 видов, что составляет около 60% от совокупной гепатикофлоры заповедника. При помощи кластерного анализа выделено 6 объединенных парциальных флор печеночников, рассмотрен их состав. Меньше всего печеночников насчитывается в сосновых лесах на бедных, сильно дренированных почвах (15 видов), наиболее богаты печеночниками пойменные еловые и березово-еловые леса (88 видов).
Печеночники, местообитание, Лапландский заповедник, парциальные флоры, ценофлоры лесов.
Печеночники (МагсИаийорЬ^а) - самостоятельный отдел царства растений, который долгое время вместе со мхами и антоцеротовыми на основании преобладания в жизненном цикле полового поколения рассматривали в рамках единого отдела мохообразные (Bryophyta). Но, согласно последним представлениям, эти три группы эво-люционно обособлены друг от друга [20], а преобладание гаметофита в течение жизни - всего лишь пример конвергентной эволюции. Все мохообразные, и печеночники в частности, являются постоянным компонентом лесных фитоценозов, хотя в основном имеют рассеянное распространение в сообществах. Несмотря на то, что разнообразие печеночников, особенно в северотаежных экосистемах, довольно высоко, их роль и цено-тическая значимость часто недооцениваются. Между тем, для оценки биоразнообразия лесов, поиска и выделения участков высокой биологический ценности, планирования природоохранных мер учет состава печеночников, как и других мохообразных, наряду с сосудистыми растениями и грибами необходим [6, 10, 12]. К тому же,
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (12-04-01476, 12-04-31506) и подпрограммы "Биоразнообразие" программы Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов".
экологический анализ бриофлор и выделение эколого-ценотических групп может помочь при выявлении разнообразия различных типов леса. В настоящее время не существует единого подхода к проведению эколого-ценотического анализа мохообразных. Цель статьи - предложить подход к подобному анализу через изучение распределения печеночников по лесным биотопам.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Лапландский заповедник - один из крупнейших в Европе, его площадь составляет 278435 га [18]. Территория заповедника в ландшафтном отношении входит в состав Кольского северного района Карельской провинции Северо-Запада России [7]. Рельеф характеризуется чередованием озерных котловин, речных долин, всхолмленных равнин с обилием низких (до 120 м относительной высоты) скальных гряд и небольших по площади горных поднятий с высотами 600-1114 м над ур. моря, где выражена вертикальная поясность: к нижним частям склонов приурочен горно-лесной пояс, затем идет пояс березовых криволесий, к вершинам - горно-тундровый пояс. Леса составляют более половины площади заповедника, большая часть его равнинной территории покрыта сосновыми лесами и болотами [5, 25].
Материалом для статьи послужили сборы печеночников, выполненные в вегетационные сезоны 2004-2011 гг. маршрутным методом на территории горных массивов Лапландского заповедника: Сальные тундры, Чуна-тундра, Мон-че-тундра, Нявка-тундра (рисунок). Географические координаты мест сборов определялись с помощью спутникового навигатора GPS, в точках сборов оценивали обилие, субстратную и высо-тно-поясную приуроченность, генеративное состояние, учитывали виды-спутники, проводили описания местообитаний видов. При типизации лесных сообществ использовали признаки растительности и экотопа, наиболее важные для печеночников.
Анализ эколого-ценотической структуры печеночников проводился на основе сравнительно-флористического метода, в частности, в процессе выделения парциальных флор. Под парциальной флорой понимается совокупность видов экото-па (естественного контура); для ее обозначения используют название либо экотопа, либо сообщества [22]. Совокупность видов печеночников всех местообитаний и микроместообитаний [2] фитоценоза/экотопа рассматривается как гепати-кофлора лесного фитоценоза. При этом биотоп печеночников имеет ценотическую размерность и совпадает с фитоценозом [10, 11], а местообитание представляет собой участок фитоценоза со специфическими экотопическими условиями. Совокупность видов печеночников в однотипных лесных фитоценозах является парциальной гепа-тикофлорой (ПГФ), которая включает различные субстратные группы, например, эпигеиды, эпиб-риофиты, эпиксилы, эпилиты, и т.д.
Совокупности печеночников в группах фи-тоценозов/экотопов, полученные в результате кластеризации, мы рассматриваем как объединенную парциальную гепатикофлору (ОПФ). Для объединения парциальных гепатикофлор в ОПФ использован программный модуль "GRAPHS" [15], разработанный для ускорения обработки геоботанических описаний при классификации растительности и визуального представления результатов в виде графов. Был применен качественный коэффициент Серенсена - Чекановс-кого, метод среднего расстояния [19]. Названия видов печеночников приводятся в соответствии с последним списком печеночников России [24], листостебельные мхи, лишайники и сосудистые растения даны согласно наиболее свежим сводкам [16, 23,27]. Все собранные образцы хранятся в Гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика типов лесных сообществ
Лесные сообщества (биотопы) Лапландского заповедника на основании состава и структуры растительности и признаков местообитания отнесены нами к 37 типам, часть из которых совпадает с уже описанными на Кольском полуострове синтаксонами [1, 3 13, 14, 17, 21, 26], некоторые представляют собой их экологические варианты, переходы между двумя типами сообществ либо динамические стадии. Ниже приведена краткая характеристика ОПФ лесных типов биотопов заповедника (название типа выделено подчеркиванием), объединенных в группы (название ОПФ группы лесных типов выделено полужирным шрифтом) на основании свойств эдафотопа и характера увлажнения. В случае, если существуют валидно опубликованные названия типа, то наиболее раннее приводится в качестве синонима типа растительного сообщества (типа леса) в авторском написании.
I. ОПФ лишайниковых сосняков объединяет печеночники в сосновых лесах на сильно дренированных почвах. Здесь выделено 4 типа биотопов, из них сосняки кладониевые (Pinetum cladinosum [3]) - один из наиболее распространенных типов леса в заповеднике, занимают пологие участки склонов и плоские вершины невысоких холмов; для них характерно абсолютное преобладание в напочвенном покрове лишайников рода Cladonia, а также Cetraria islandica. Сосняки кладониевые зеленомошные (Pinetum hylocomioso-cladinosum [13]) и сосняки лишайниковые кустарничковые (Pinetum cladinosum [3]) различаются по покрытию видов кустарничков (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, иногда Calluna vulgaris) и мохового яруса. Участки сосняков кустарничково-лишайниковых при-ручьевых расположены у водотоков и наиболее богаты подходящими для печеночников местообитаниями. Сосняки лишайниковые скальные (Pinetum petraeum [1]) распространены на выходах коренных пород, слабо перекрытых элювием. ОПФ группы лишайниковых сосняков включает пять самых маловидовых ПГФ (таблица; в среднем в группе 9 видов, всего 15 видов). Здесь нет многих видов печеночников, присутствующих в остальных группах. В частности, в сухих сосняках не встречаются Barbilophozia hatcheri, Lophozia ventricosa и Schljakovia kunzeana, которые обычны и могут преобладать в напочвенном покрове в других типах лесов. Чаще всего в напочвенном покрове встречаются Barbilophozia lycopodioides, Ptilidium ciliare, Isopaches bicrenatus.
56 БОРОВИЧЕВ, КОРОЛЕВА
Таблица. Виды лесных объединенных парциальных флор (ОПФ) печеночников Лапландского заповедника
Показатель ОПФ
I II III IV V VI общее число видов
общее число видов 15 34 35 50 88 54
среднее число видов в ПФ 9 13 19 28 44 37
В основном виды эпиксильного комплекса1
Cephalozia lunulifolia - + + + + + +
Cephaloziella rubella** + + + +
Crossocalyx hellerianus** - - - - + + +
Lophozia ascendens** - - - - + - +
Metzgeria furcata** - - - - + - +
Calypogeia suecica - - - - + - +
Lophozia guttulata + - + + + + +
Lophoziopsis longidens - - + + + + +
Nowellia curvifolia - - - - + - +
Ptilidium pulcherrimum + + + + + + +
Radula complanata** - - - + + - +
Riccardia palmata** - - - - + + +
Scapania umbrosa** - - - - + - +
S. apiculata - - - - + - +
Schistochilopsis incisa - - + + + + +
Tritomaria exsectiformis** - - - - + - +
В основном виды эпигеидного комплекса а. Виды лесной подстилки и оснований субстратов
Barbilophozia barbata - + - + + - +
Lophozia ventricosa var. longiflora - + + + + + +
Neoorthocaulis attenuatus - - - - + + +
N. floerkei - + - + + + +
Obtusifolium obtusum - - + + + + +
Plagiochila porelloides - - - - + - +
б. Виды троп, влажных почвенных обнажений и опада
Blasia pusilla - - - - + - +
Calypogeia integristipula + + + + + - +
C. neesiana - - + + + + +
Cephalozia pleniceps - - - + + - +
Cephaloziella divaricata + - + + + - +
Diplophyllum obtusifolium - - - + - - +
Liochlaena lanceolata - - - - + - +
Lophocolea minor - - - + + - +
Lophoziopsis excisa - - - - + - +
Marchantia polymorpha - + + + + + +
Nardia breidleri* - - - + + - +
N. geoscyphus + - + + + + +
N. japonica** - - - + - - +
N. scalaris + - + + + - +
Pellia neesiana - + + + + + +
Riccardia chamaedryfolia - - - + + - +
R. multifida** - - - - + - +
Scapania curta - + + + + - +
S. mucronata
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.