ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 4, с. 268-277
УДК 591.52
ЭКОНОМИЯ РЕСУРСОВ КАК ОСНОВА АДАПТАЦНЙ ОБЫКНОВЕННОЙ СЛЕПУШОНКИ (ELLOBIUS TALPINUS: RODENTIA) К ПОДЗЕМНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ
© 2007 г. Е. А. Новиков
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: ep@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 30.11.2006 г.
По сравнению с мохноногими хомячками (Phodopus) и лесными полевками (Clethrionomys) обыкновенная слепушонка (Elobius talpinus) имеет пониженный уровень стандартного и максимального обмена, редуцированную способность к поддержанию температурного гомеостаза, замедленные темпы роста и полового созревания, значительно более низкие показатели репродуктивной активности, ослабленный иммунитет и меньшую стресс-реактивность. Адаптационная стратегия обыкновенной слепушонки, обусловленная спецификой почвы как среды обитания, направлена, очевидно, на преимущественное ресурсное обеспечение энергозатратной роющей активности. В то же время неизбежная для любого вида пространственно-временная изменчивость параметров экологической ниши вносит коррективы в распределение расхода ресурсов на различные стороны жизнедеятельности. В холодное время года у слепушонки увеличивается интенсивность метаболизма и восстанавливается гомеотермия. На северо-восточной периферии видового ареала увеличивается стрессированность особей, снижается их продолжительность жизни и увеличивается репродуктивный выход на уровне популяции.
Согласно современным эколого-эволюцион-ным представлениям, в основе формирования адаптационной стратегии вида лежит принцип оптимального распределения расхода ресурсов организма на различные стороны жизнедеятельности (Stearns, 1992; Roff, 1992). Следовательно, приспособления к обитанию в определенных экологических условиях должны быть тесно взаимосвязаны и формировать единый адаптивный комплекс (Пи-анка, 1981), охватывающий наиболее важные (как по уровню ресурсного обеспечения, так и по приспособительному значению) функции организма: поддержание жизнедеятельности, локомоцию, соматическую и генеративную продукцию, иммунитет и (у гомойотермных животных) терморегуляцию (Klein, Nelson, 1999). Для понимания вклада той или иной функции в формирование адаптационной стратегии интерес представляет не столько уровень ее ресурсного обеспечения сам по себе, сколько его изменчивость, связанная со спецификой параметров экологической ниши. Поэтому перспективным методическим подходом к изучению адаптивных комплексов представляется сопоставление уровня функциональной активности различных систем организма у таксономически близких, но экологически контрастных видов.
Очень привлекательной моделью для таких исследований являются подземные грызуны -обособленная в экологическом отношении жизненная форма, характеризующаяся рядом уникальных адаптаций, связанных с экологической спецификой среды обитания. Особенности газового состава (низкое парциальное давление кислорода и высокое - углекислого газа) и термическая стабильность почвы обусловливают такие типичные для подземных видов приспособления, как снижение основного обмена и утрата гомеотермии (Ar, 1987), а отсутствие специализированных хищников в сочетании с высоким риском гибели при расселении по поверхности приводит к филопат-рии и формированию у ряда видов семейно-груп-пового образа жизни и репродуктивной асимметрии (Jarvis, Bennett, 1991; Lovegrove, 1991). Коллективное использование гнезд позволяет животным (по крайней мере в период покоя) снижать затраты на терморегуляцию и одновременно создает предпосылки для возникновения социальных конфликтов и эффективного обмена паразитами. Высокая плотность субстрата требует от подземных животных значительных затрат на перемещение (в 5001000 раз больших, чем по поверхности). Даже у специализированных подземных видов интенсивность обмена при рытье повышается в 3-7 раз по
сравнению с базальным уровнем ^1еск, 1979). Все эти данные получены главным образом на грызунах высокоспециализированных семейств гоферо-вых (Geomyidae) и землекоповых (Bathyergidae). Однако вопрос, насколько данная адаптационная стратегия универсальна для подземных грызунов и в какой мере в нее вовлечены различные функции организма, остается пока открытым. Не меньший интерес представляет вопрос о влиянии пространственно-временной изменчивости параметров экологической ниши вида на основные характеристики его жизненного цикла.
Используя собственные (Novikov et а1., 1996, 2004; Novikov, Moshkin, 1998; Moshkin а а1., 2001, 2002) и литературные данные, мы провели сравнительную оценку относительных затрат на обеспечение функций организма, необходимых для поддержания жизнедеятельности особи (терморегуляция и иммунитет) и популяции (воспроизводство) у социального подземного грызуна - обыкновенной слепушонки (ЕНоЫш Та1ртш) и симпатричных ей видов наземных мышевидных грызунов (Rodentia: Cricetidae) - мохноногих хомячков (Phodopus) и лесных полевок (Clethrionomys).
Поскольку функциональные запросы организма не остаются постоянными и варьируют в соответствии с динамикой среды и потребностями онтогенетического развития, то необходимы механизмы, обеспечивающие эффективную мобилизацию депонированных ресурсов и их перераспределение в пользу функции, которая в данный момент является приоритетной. Эту задачу выполняет стресс-реакция, осуществляемая у позвоночных совместным действием симпатоадреналовой и адренокор-тикальной систем (Меерсон, 1981). В связи с этим сравнительный анализ был дополнен изучением резервных возможностей организма, которые оценивали по эндокринной и метаболической реакциям на стресс-стимулы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Экспериментальные животные. Обыкновенную слепушонку отлавливали в 1994-2004 гг. в Ис-китимском и Сузунском р-нах Новосибирской обл., что соответствует северо-восточной периферии видового ареала. Отловы проводили с апреля по октябрь, устанавливая в раскопанные жилые ходы живоловушки конструкции Б.А. Голова (1954), представляющие собой стальную спираль со свободной дверцей на одном конце, которая фиксируется после попадания в нее зверька. Всего было отловлено 1180 особей обыкновенной слепушонки. При анализе географической изменчивости интенсивности метаболизма использовали также материалы, собранные в 1993 г. в Угловском, Локтев-
ском и Тюменцевском р-нах Алтайского края. Видовую принадлежность животных определяли по окраске меха и строению коренных зубов (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). Цитогенети-ческие исследования отловленных нами животных из Новосибирской обл., проведенные сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН, подтвердили их принадлежность к виду E. talpinus c хромосомным набором 2N = NF = 54 (Ладыгина, Романенко, личные сообщения). Для сравнительного анализа использованы данные, полученные автором и его коллегами при изучении красной полевки (Clethrionomys rutilus) из популяции, обитающей в Прителецкой тайге (Турочакский р-н Республики Алтай), а также джунгарских хомячков (P. sungorus) и рыжей полевки (C. glareolus) из лабораторных популяций, поддерживаемых в ИПЭЭ РАН и любезно предоставленных нам А.В. Суровым, А.Ю. Телициной и О.В. Осиповой. В ряде случаев в анализе использовали данные, полученные на других грызунах, отловленных в природе: восточно-азиатской мыши (Apodemus peninsulae), красно-серой (C. rufocanus) и рыжей полевках. Животных, используемых в тестах, содержали в стандартных лабораторных условиях - при комфортной температуре и естественном режиме освещенности: слепушонок - группами по 4 особи, сформированными из представителей одной семьи, животных остальных видов - поодиночке. Пищу, воду и гнездовой материал давали ad libitum.
Поддержание жизнедеятельности, двигательная активность и терморегуляция. В качестве характеристики, отражающей затраты на поддержание жизнедеятельности, использовали уровень стандартного обмена. Терморегуляторные возможности организма оценивали по величине максимального обмена и способности к поддержанию температурного гомеостаза в условиях острого охлаждения. Поскольку выявленная у слепушонки географическая изменчивость по окраске меха скоррелирована с рядом морфофизиологических показателей, отражающих устойчивость животных к действию стресса (Большаков и др., 1982, 1989; Мошкин и др., 1991), особей бурой и черной морф анализировали отдельно.
Измерение стандартного и максимального обмена проводили методом непрямой калориметрии в установке закрытого типа (Шилов, 1961). Для оценки максимального потребления кислорода и эндокринно-метаболической реакции на холод использовали 16-минутное охлаждение в гелиево-кислородной смеси при 7-8°С (Rosenmann, Moris-son, 1974). До и сразу после охлаждения с помощью термисторного датчика измеряли ректальную температуру тела (подробнее см. Novikov et al., 1996; Moshkin et al., 2001, 2002). Для оценки теку-
щей интенсивности метаболизма проточным методом измеряли потребление кислорода или выделение углекислого газа с использованием газоанализаторов ПГА-12 и ПЭМ-2М. Дыхательный коэффициент принимали равным 0.95. Показатели энергообмена выражали в общепринятых единицах. По отношению максимального потребления кислорода к уровню стандартного обмена рассчитывали метаболический индекс. Двигательную активность оценивали с помощью установки, состоящей из инфракрасных датчиков охранной сигнализации, срабатывающих при каждом движении животного, и компьютерного интерфейса. Энергетическую цену активности рассчитывали как разность между текущим уровнем обмена и обменом покоя, отнесенную к текущей активности (число срабатываний датчика в час).
Репродуктивные характеристики. Поскольку репродуктивные затраты имеют различную структуру у самцов и у самок (Gittleman, Thompson, 1988), для их анализа у особей разного пола использовали различные подходы. У самок оценивали количество и размеры выводков, у самцов помимо концентрации андрогенов (см. ниже) и массы репродуктивных органов оценивали физиологические характеристики, отражающие потенциальный успех в конкуренции за самок и составляющие основную долю репродуктивных затрат самцов - ур
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.