ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 1, с. 28-35
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*165.6+634.02.543.42
ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ХВОИ В РАЗНЫХ КЛОНАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ*
© 2007 г. В. В. Тараканов1, Л. И. Милютин2, К. П. Куценогий3, Г. А. Ковальская3,
Л. А. Игнатьев4, А. Е. Самсонова5
1 Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 630082 Новосибирск, а/я 45, ул. Жуковского, 100/1 2 Институт леса им. В Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок 3 Институт химической кинетики и горения СО РАН 630090 Новосибирск, ул. Институтская, 3 4 Институт почвоведения и агрохимии СО РАН 630099 Новосибирск, ул. Советская, 18 5 Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции 394043 Воронеж, ул. Ломоносова, 105 Поступила в редакцию 16.12.2005 г.
Оценена изменчивость элементного состава хвои на клоновой плантации Pinus sylvestris L. Влияние кло-новой принадлежности статистически значимо для 4/5 проанализированных элементов и составляет до 85% общей дисперсии. Обнаружены существенные корреляции элементного состава хвои с количественными признаками клонов. Обоснована актуальность и сформулированы направления дальнейших углубленных исследований генетической гетерогенности сосны с геохимических позиций.
Сосна обыкновенная, элементный состав хвои, генетическая гетерогенность.
Изучение генетической гетерогенности популяций лесообразующих видов по элементному составу фитомассы может рассматриваться в качестве первого шага к интеграции лесной генетики и биогеохимии лесных ландшафтов. Основа для такого синтеза была заложена трудами крупнейших ученых - В.И. Вернадского и Н.И. Вавилова.
Н.И. Вавилов [3] акцентировал внимание селекционеров на необходимости изучения "сортовых различий в отношении к субстрату". С другой стороны, В.И. Вернадский постулировал: "едва ли можно сомневаться, что химический состав морфологически различных тел всегда различен" [4, с. 232]; "...химический элементарный состав должен являться важным систематическим признаком для линнеевских видов и подвидов, для чистых линий ..." [5, с. 473]. Использование термина "чистые линии", введенного известным генетиком В. Иогансеном [14], нацеливало на изучение генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций. Плодотворность такой постановки заключается в возможности универсального количественного описания генетической изменчивости популяций любых видов в терминах
*Исследования выполнены в рамках Интеграционного проекта СО РАН < 127.
элементного состава и "геохимической энергии" организмов, а также в логических следствиях из этого предвидения. Они сводятся к тому, что, во-первых, специфика круговорота химических элементов биогеоценозов должна зависеть от генетической структуры популяций доминирующих видов, во-вторых, параметры круговорота элементов могут изменяться под действием отбора [16].
Первоочередной задачей, которую необходимо решить в русле рассматриваемой комплексной проблемы, является оценка степени наследственной обусловленности химического состава организмов в популяциях высших растений, прежде всего лесообразующих видов, доминирующих по биомассе [28]. Несмотря на развитие учения о популяции как "природном теле" в понимании В.И. Вернадского [7], систематические исследования генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций не проводились. Но за прошедшее время накоплены экспериментальные данные о химическом составе растений, подтверждающие правомочность постулатов В.И. Вернадского и Н.И. Вавилова. Эти данные группируются по двум направлениям.
Данные 1-й группы, полученные в рамках исследований по геохимической экологии и при разработке методов фитоиндикации рудных месторождений, свидетельствуют о существенной
внутрипопуляционнной изменчивости химического состава растений [9, 13, 16, 17, 23]. Например, А.Л. Ковалевским вскрыт своеобразный "элементный полиморфизм" по степени накопления свинца в популяции берез. На основании проведенных исследований автор считает целесообразным развитие нового направления - "биогеохимической генетики растений" - с целью управления химическим составом растений в геохимически аномальных районах [16, с. 50]. Индивидуальная изменчивость по концентрации основных элементов минерального питания описана и в лесоводственной литературе [18, 19].
Данные 2-й группы получены при реализации селекционных программ, нацеленных на повышение эффективности использования "дефицитных" элементов минерального питания (N, P, K, Ca, Mg, Zn, Cu и др.). Существенные различия между популяциями, семьями и клонами обнаружены у различных видов сосен [21, 29, 32, 33, 35, 36-38], ели [31, 34, 38] и других видов. Основные результаты этих исследований сводятся к наличию существенной генетической изменчивости по химическому составу хвои и древесины и генетическим корреляциям между концентрацией некоторых элементов и продуктивностью. Принципиальный вывод заключается в возможности отбора на повышение эффективности использования дефицитных элементов питания.
В основе генетической изменчивости по химическому составу лежат наследственно обусловленные различия в абсорбции, транспорте и использовании элементов [16]. По-видимому, важная роль в этом плане принадлежит "барьерным" структурам [16], металлопротеинам [1], корневым выделениям [30], способности к симбиозу с почвенными организмами [22]. Таким образом, имеющиеся данные особенно в отношении "рассеянных элементов" фрагментарны. Но они свидетельствуют о существенной генетической обусловленности химического состава растений и перспективности дальнейших исследований древесных видов.
В азиатской части России хорошим модельным объектом для изучения генетической гетерогенности популяций с геохимических позиций является сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. В лесостепной зоне и подзоне южной тайги этот вид образует чистые по составу высокопродуктивные насаждения и в значительной мере определяет особенности круговорота элементов лесных биогеоценозов [2]. Сосна наиболее изучена в лесоводственном, физиологическом и генетико-селекционном аспектах по сравнению с другими лесообразующими породами. В Сибири созданы клоновые и семейственные плантации, испытательные культуры плюс-деревьев, географические культуры этого вида [24, 26]. Эти объекты
могут использоваться для оценки уровня генетической и популяционно-географической изменчивости популяций сосны по химическому составу, а также по показателям, необходимым для оценки "геохимической энергии вида", - биомассе и скорости размножения. Результаты намечаемых исследований могут найти применение в решении ряда прикладных проблем: фиторемедиа-ции почв [22], повышении эффективности отбора деревьев, обнаружении элементов, играющих роль "генетических маркеров" и "фоновых признаков" [8] и др.
Для полноценной характеристики круговорота химических элементов следует учитывать их достаточно представительную выборку, что предъявляет особые требования к методам химического анализа. В этой связи перспективен рент-генофлуоресцентный анализ на синхротронном излучении РФАСИ [25]. Наряду с этим, необходимо оценить вклад в круговорот химических элементов различных частей фитомассы: хвои, коры, ветвей, древесины, корней, репродуктивных органов [2, 6]. На начальном этапе исследований информативно изучение хвои, выполняющей функции фотосинтеза и дыхания, характеризующейся высоким содержанием зольных элементов [12], доминирующей в опаде сосняков [2] и употребляемой в пищу животными и насекомыми.
В связи с рассмотренным основными задачами настоящей работы являлись: 1) оценка степени генетической обусловленности элементного состава хвои сосны; 2) оценка генетических корреляций между элементным составом хвои и некоторыми количественными признаками.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на прививочной ле-сосеменной плантации сосны обыкновенной 1980 г. закладки, расположенной в Озерском лесхозе Алтайского края [27]. Площадь плантации около 3 га, рельеф ровный, тип условий произрастания А2, подготовка почвы перед посадкой сплошная, смешение клонов рядами по 1-3 ряда на клон, размещение деревьев по схеме 6 х 8 м (208 шт. га-1). Возраст плантации на момент исследований составил 20 лет.
Сбор образцов хвои осуществляли в зимний период 1998-1999 гг. При анализе элементного состава в выборку включено 75 рамет (привоев) 25 клонов - по 3 раметы на клон. С каждой раме-ты со "средних" ветвей средней части южного сектора кроны срезали по 2-3 нормально охвоен-ных ростовых побега 2-летнего возраста. В лабораторном помещении 2-летнюю хвою сразу отделяли от побегов и высушивали до воздушно-сухого состояния. Изучение химического состава хвои проводилось рентгенофлюоресцентным методом
Таблица 1. Содержание химических элементов в хвое сосны (С) и доли влияния клонов в общей дисперсии
признаков, вычисленные по объединенной (И]) и подразделенной выборкам (И)
Элемент С, ppm H, % 90%-й доверительный интервал H2t H, %
Ca 5970 74 g*** 15.6-94.3 76.9
K 3263 81.4*** 21.9-96.0 84.8
Mn 327 31.6** 1.3-76.5 39.5
Fe 103 0.0 -1.9-40.5 0.0
Zn 44 68.8*** 11.4-92.4 72.1
Sr 10 42.6*** 3.1-82.5 48.0
Br 5 45.8*** 3.8-84.0 40.2
Cu 4 61.7*** 8.2-90.2 49.1
Ni 3 26.2* 0.6-72.4 8.5
Pb 2 22.1* 0.1-69.5 19.2
Rb 1 44.1*** 3.4-83.1 25.6
Bi <1 29.8** 1.1-75.2 27.4
Se <1 9.0 -1.1-57.5 12.5
U <1 32.5** 1.4-76.7 32.4
Y <1 19.1 -0.2-67.3 17.6
Среднее 39.3 - 36.9
* P < 0.05. ** P < 0.01. *** P < 0.001
с использованием синхротронного излучения на станции элементного анализа Института ядерной физики СО РАН (накопитель ВПП-3) по описанной ранее методике [25]. Оценивалась концентрация 29 элементов.
Анализ концентрации в хвое хлорофиллов а и Ь, соотношение которых отражает общую устойчивость растений, проводили в Институте агрохимии и почвоведения СО РАН фотометрическим методом [11]. Экстракция осуществлялась этанолом в течении 3 недель в холодильной камере. Концентрация хлорофилла оценивалась на спектрофотометре.
Экстракцию масел из хвои для изучения состава эфирных масел осуществляли в сернокислом эфире. Образцы до анализа хранили в запаянных стеклянных ампулах. Состав мон
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.