ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2011, № 1, с. 13-18
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 631.484 (571.65)
ЭЛЕМЕНТЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЭКОСИСТЕМАХ КЕДРОВОГО СТЛАНИКА ВЕРХНЕЙ КОЛЫМЫ
© 2011 г. А. А. Пугачев
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН 685000 Магадан, ул. Портовая, 18 E-mail: etikhmenev@north-east.ru Поступила в редакцию 10.12.2007 г.
Рассматриваются данные по запасам надземной фитомассы (26-43 т га-1) и общим запасам растительного вещества (92.45-151.49 т га-1), величинам ежегодного прироста (1.3-3.8 т га-1год-1) и опада (1/30-1/42 часть всей фитомассы) в экосистемах кедрового стланика. Дается оценка содержания зольных элементов в составе отдельных органов кедрового стланика, кустарников и кустарничков. Характеризуются показатели биологического круговорота зольных элементов и азота. Установлено, что величины ежегодного потребления химических элементов приростом растительной массы в ландшафтах кедрового стланика невелики: 44-104 кг га-1, а количество ежегодно возвращаемых с опадом химических элементов значительно ниже их ежегодного поступления в растения: 20.2-41.0 кг га-1.
Кедровый стланик, биомасса, прирост, опад, биологический круговорот.
Ареал кедрового стланика простирается от озера Байкал до восточных границ России. На Крайнем Северо-Востоке он проникает за Северный полярный круг и в отдельных случаях достигает 69°08' [15]. Наиболее густые заросли стланик образует на северном побережье Охотского моря, что обусловлено воздействием воздушных тихоокеанских вторжений, смягчающих конти-нентальность климата. Надземная фитомасса кедровостланиковых сообществ достигает здесь 43.0 т га1 [5], что вполне сопоставимо с северотаежными лесами европейской части страны [2].
Верховья Колымы по общей суровости климата значительно превосходят Северное Охотоморье и более всего сходны с континентальными районами Забайкалья, Канады и Аляски. Рассматриваемый регион характеризуется очень суровым климатом: среднегодовая температура от 8 до 12 °С, зима продолжительная и холодная, лето короткое с частыми заморозками на почве. В этих условиях криогенез постоянно сопутствует почвообразованию и является неотъемлемой его частью. При этом на разных по гранулометрическому составу и сложению породах формируются разного типа почвенные профили.
В условиях Верхней Колымы отчетливо выраженный пояс кедровостланиковых зарослей (50-150 м по вертикали) расположен между горными тундрами и лиственничными редколесьями. В районе хребта Большой Анначаг чистые заросли стланика развиваются в основном на выпуклых элементах рельефа, открытых действию ветров [4].
В поясе кедровостланиковых зарослей микрорельеф обычно не выражен, что определило формирование здесь малоконтрастных почвенных комбинаций из подбуров различных подтипов [6]. На кислых породах (гранитах и даже сланцах) получили распространение подбуры оподзоленные, образующие иногда пятнистости с подзолами ил-лювиально-гумусовыми.
Учитывая своеобразие рассматриваемых ландшафтов, следует согласиться с мнением И. А. Соколова [14] о целесообразности выделения пояса стлаников в качестве самостоятельной географической зоны субполярных областей Восточной Сибири и Дальнего Востока.
Несмотря на широкое распространение кедро-востланиковых зарослей на территории Верхней Колымы, определение запасов и структуры био-
массы, изучение годичной динамики растительного органического вещества, биологического круговорота зольных элементов и азота ранее не проводилось.
ОБЪЕКТЫ
Заросли кедрового стланика шикшево-брус-нично-лишайникового приурочены к платооб-разной поверхности Верхнеколымского нагорья. Абсолютная высота 790 м над ур. моря, уклон 1°-2°. Высота Pinus pumila 1.5-2.0 м, сомкнутость 0.7-0.8. Кустарники представлены Betula middendorfii. В кустарничковом ярусе доминируют Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum. По периферии пятен вымораживания обильна Arctous alpina. Среди лишайников преобладают Cladonia rangiferina и Cetraria islandica. Мхи, в основном Polytrichum commune, приурочены к куртинам стланика, реже к межкуртинным пространствам. В этих условиях формируется микрокомплекс подбуров таежных, подбуров сухомерзлотных и подбуров остаточно-перегнойных пятна.
Профиль подбуров таежных слагают следующие генетические горизонты: А0 0-2 см, А0Т 2-4 см, ВИ^ 4-19 см, ВИй2 19-36 см, ВСг 36-55 см, С элювий сланца. В строении профиля подбуров перегнойных выделяются следующие горизонты: А0 0-3 см, А0А0Т 3-15 см, Bhfr 15-23 см, Bhfr 2349 см, Cr 49-59 см. Профиль подбуров остаточно-перегнойных пятна: Kd 0-1 см, Ad 1-8 см, Bhr1 8-18 см, Bhr2 8-27 см, BCr 18-27 см.
Заросли кедрового стланика багульниково-ли-шайниковые расположены в средней части склона юго-восточной экспозиции. Абсолютная высота 810 м над ур. моря, уклон 5-10°. Сомкнутость Pinus pumila 0.7-0.8, высота 1.5-2.0 м. Встречаются единичные кусты Betula middendorfii. Кустарничко-вый ярус представлен Vaccinium vitis-idaea, Ledum decumbens, Empetrum nigrum. Среди лишайников доминируют Cladonia alpestris и Cetraria cucullata. Мхи распространены диффузно. Почвенный покров образован сложным сочетанием пятнистости подзолов иллювиально-гумусовых, подзолов торфянисто-перегнойных с пятнистостью подбуров сухоторфянистых и подбуров оподзоленных.
Профиль подзола иллювиально-гумусового образован следующими генетическими горизонтами: A0 0-4 см, А0Т 4-11 см, А1А2 11-19 см, ВИАг 19-27 см, ВИй- 27-41 см, ВСг 41-60 см, С элюво-делювий лейкократового гранита. Профиль подбура оподзоленного: А0 0-2 см, А0Т 2-5 см, А2В 5-6 см, ВИйг 6-18 см, ВИйг 18-34 см, ВСг 34-49 см.
МЕТОДИКА
Изучение запасов и структуры биомассы фи-тоценозов основано на методических указаниях, разработанных Л.Е. Родиным, Н.П. Ремезовым и Н.И. Базилевич [11].
Под фитомассой понималось количество живого органического вещества фитоценозов (высших растений, мхов и лишайников, без учета микрофауны и водорослей). Мортмасса - сумма органического вещества, заключенного в мертвой растительной массе. Биомасса - сумма фитомас-сы и мортмассы. Ежегодный прирост - количество растительной массы, нарастающей за год как во всей надземной, так и подземной сфере сообществ. Ежегодный опад - количество органического вещества, заключенного во всех ежегодно отмирающих частях растений.
Определению фитомассы кедрового стланика предшествовал сплошной пересчет ветвей и стволов, замеры их длины и толщины на площади 400 м2. Средний диаметр стволов и ветвей у основания определяли общепринятым в лесной таксации методом через площадь поперечного сечения. Все ветви были группированы по односантиметровым ступеням толщины. При непосредственном учете растительной массы стланика выбирали по 4-6 модельных ветвей, по которым определяли запасы хвои, побегов ветвей и стволовой древесины. К последней относились части стланика, лежащие на земле, к ветвям - ветви первого порядка, отходящие от стволов и произрастающие отдельно. На графиках по оси ординат откладывали величину массы хвои, побегов и ветвей, а на оси абсцисс - величину толщины ветвей. Полученные значения для каждой ступени толщины позволили определить фитомассу стволовой части стланика. Ствол-корень (часть стланика, лежащая на земле и имеющая придаточные корни) и корни диаметром более 0,7 см в диаметре учитывали методом выборки. Возраст кедрового стланика определяли посредством подсчета годичных колец на спилах.
Определение запасов травяно-кустарничково-го, мохово-лишайникового ярусов и подстилки проводилось с учетом неоднородности напочвенного покрова на площади 20 х 20 м. В каждом растительном сообществе закладывалось по 10 учетных площадок размером 0.5 х 0.5 м. После разборки, высушивания и взвешивания растительная масса пересчитывалась на 1 га.
За границу раздела биомассы на надземную и подземную части принималась линия перехода зеленых частей мхов в бурые. У лишайников к подземной массе относились более темные (по
сравнению с верхом) части, имеющие явный признак частичной деструкции.
Подземная растительная масса разбиралась на корни, остатки коры, измельченное органическое вещество (детрит), которое представляет собой обломки мелких корней и полуразложившийся корневой опад.
Прирост кедрового стланика определяли по массе хвои и побегов текущего года. При расчетах ежегодно прирастающей массы стволовой древесины и ветвей вес многолетних надземных органов делили на возраст растений.
У кустарничков прирост учитывался по массе листьев и побегов текущего года. Прирост однолетних частей кустарников и кустарничков суммировался с приростом их многолетней части, которая, по Данилову [3], составляет 1/34 - 1/38 их общего запаса. Нарастание корней рассчитывалось пропорционально соотношению между однолетними и многолетними компонентами фи-томассы. Допускали, что прирост мхов составляет от 20% их общей массы [9], а прирост лишайников - 5.4 [12].
Опад брусники принимали равным 9.7%, опад багульника - 7.0% [8], а остальных видов - 10.0% их надземной части. Опад мхов ориентировочно соответствовал 70.0% их ежегодного прироста [9]. При определении опада лишайников мы, исходя из работы А. С. Салазкина [12], приравнивали возраст лишайникового покрова ко второму периоду жизни - периоду обновления подеция. Как известно, в этот период уже не происходит увеличение массы лишайника, т.к. прирост равен отмиранию. Опад корневой массы рассчитывали по соотношению между фитомассой опадающих и фитомассой многолетних частей. Содержание зольных элементов и азота проводился общепринятыми методами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Запасы и структура биомассы. Общая надземная фитомасса кедровостланиковых сообществ колеблется от 26 до 43 т га-1 (табл. 1), что по 10-балльной шкале продуктивности фитоценозов соответствует V (25-50 т/га) группе [10].
Годичный цикл растительной массы. По величине годичного прироста (1.3-3.8 т га-1 год-1) экосистемы кедрового стланика относятся к очень малопродуктивным и малопродуктивным природным комплексам [11]. В зависимости от экологических условий участие основных компонентов фитомассы в создании прироста варьирует в широких пределах: фотосинтезирующие органы созда
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.