ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 10, с. 1190-1199
УДК 564.329:57.017.0.22
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ РАКОВИНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ РОДА KOLHYMAMNICOLA
© 2010 г. Т. Я. Ситникова1, Л. А. Прозорова2, К. В. Регель3
1Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия e-mail: sit@lin.irk.ru 2Биолого-почвенный институт ДВО РА, Владивосток 690022, Россия e-mail: lprozorova@mail.ru 3 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия
e-mail: kire@ibpn.ru Поступила в редакцию 20.10.2008 г. После исправления 27.10.2009 г.
Приведены новые сведения о морфологии эмбриональной раковины брюхоногих моллюсков рода Kolhymamnicola и их распространении в водоемах Северной Азии. Представлена карта всех известных находок рода, в том числе оригинальных. Обсуждается гипотеза о том, что род Kolhymamnicola является сестринской группой байкальскому эндемичному семейству Baicaliidae и имеет с ним общее происхождение из нижнемеловых континентальных бассейнов Восточного Забайкалья. Для обоснования гипотезы приведены новые данные о геологической истории этого региона.
Ключевые слова: пресноводные гастроподы, Hydrobioidea, морфология, ареалы, происхождение.
Семейство Amnicolidae представлено в Евразии 5 родами. Роды Marstoniopsis Regteren-Altena 1938 и Bythinella Moquin-Tandon 1856 — европейские, Erhaia Davis et Kuo 1985 и Moria Kuroda et Habe 1958 — южно-азиатские (Falniowski, Wilke, 2001; Wilke et al., 2000 и др.), а род Chencuia Davis 1997, вероятно, эндемичен для средней Янцзы (Китай) (Davis, Rao, 1997). Кроме того, первоначально к амниколидам относили и два североазиатских рода Akiyoshia Kuroda et Habe 1954 и Kolhymamnicola Starobogatov et Budnikova 1976 (Старобо-гатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, Будникова, 1976; Kuroda, Habe, 1954), которые позднее были выделены в самостоятельное семейство Kolhy-mamnicolidae Starobogatov 1983. Виды рода Akiyoshia обитают в водоемах Японии, Кореи и о-ва Сахалин (Затравкин, Богатов, 1988; Kuroda, Habe, 1954). Род Kolhymamnicola включает 4 известных вида (K. kolhymensis (Starobogatov et Streletskaya 1967), K. miyadii (Habe 1942), K. ochotica Zatravkin et Bogatov 1988, K. wasiliewae Zatravkin et Bogatov 1988) и, вероятно, два еще неописанных вида. Отметим, что моллюскам рода Kolhymamnicola свойствен половой диморфизм в форме и размерах раковины: у половозрелых самок раковина крупнее и имеет более высокий завиток, чем у самцов (Затравкин, Богатов, 1988; Старобогатов и др., 2004).
Виды рода Kolhymamnicola характерны для северо-востока Азии и ранее не были отмечены в байкальской рифтовой зоне (Старобогатов, Стре-
лецкая, 1967; Затравкин, Богатов, 1988; Прозорова и др., 2002, 2004; Habe, 1942), в связи с чем их никогда не рассматривали в качестве сестринской группы или группы, родственной байкальским эндемичным моллюскам семейства Baicaliidae.
В оз. Байкал в настоящее время насчитывается более 110 видов эндемичных гастропод, из них на долю семейства Baicaliidae приходится около 35% (Ситникова и др., 2004). Несмотря на более чем столетнюю историю изучения байкальской мала-кофауны, вопрос о происхождении эндемичного семейства Baicaliidae до сих пор остается нерешенным. Долгое время в литературе обсуждалось конвергентное сходство морфологии телеоконха и радулы байкалиид и европейского семейства Pyrgulidae и их возможное сестринское родство (Кожов, 1951; Мартинсон, 1951; Старобогатов, 1970; Sitnikova, 1994). Исследования Риделя с соавторами (Riedel et al., 2001) протоконхов Pyrgula annulata (Linnaeus 1758) из итальянского оз. Гарда, двух видов рода Turricaspia Dybowski, Gro-chmalicki 1917 из Каспийского моря, а также плиоценового ископаемого вида Aenigmopyrgus steklovi Popova et Starobogatov 1970 (ранее в составе Baicaliidae) из Чуйской котловины (Горный Алтай) показали, что байкалииды не являются сестринской группой Pyrgulidae и Aenigmopyrgus, а ведут свое начало от неизвестных предковых риссо-оидных гастропод.
В последние годы результаты молекулярно-ге-нетических исследований несколько сократили круг таксонов, которые могут считаться ближайшими родственниками Baicaliidae. Так, согласно данным Хаусдорф с соавторами (Hausdorf et al., 2003), предки байкалиид произошли в меловом периоде от примитивных пресноводных Hydrobi-idae sensu lato, наряду с семействами Amnicolidae и Bithyniidae. Вилке (Wilke, 2004) показал, что только Amnicolidae являются сестринской группой байкалиидам, и их расхождение от общего предка произошло 20—25 млн. лет назад (в олиго-цене). Согласно мнению Щербакова (Мац, Щербаков, 2008) Baicaliidae разошлись с Amnicolidae и Bithyniidae гораздо раньше — не позднее мела.
Из семейства Bithyniidae только один вид Bore-oelona contortrix (Lindholm 1909) обитает в при-брежно-соровой зоне Байкала и непосредственной к нему близости (Ситникова и др., 2004), сведения о морфологии протоконха этого вида отсутствуют.
Сведения о морфологии моллюсков рода Kol-hymamnicola немногочисленны и включают описания строения мужской и женской половой системы K. kolhymensis, а также зубов радулы этого вида, выполненные при использовании методов световой микроскопии (Старобогатов, Стрелецкая, 1967). Полностью отсутствует информация об эмбриональной раковине (протоконхе) представителей данного рода. Отметим, что данные по морфологии протоконхов необходимы как для выяснения родственных взаимоотношений, так и для идентификации ископаемых раковин гастро-под, особенно в тех случаях, когда их телеоконхи очень сходны (Riedel, 1993).
Цель настоящего сообщения — привести сравнительные данные о морфологии протоконхов представителей родов Kolhymamnicola, Boreoelona и семейства Baicaliidae, представить карту распространения всех видов Kolhymamnicola и обсудить возможность общего происхождения данного рода и байкальского эндемичного семейства Baicaliidae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования эмбриональной раковины послужили следующие сборы: 3 половозрелых экземпляра и 1 молодой экземпляр Kolhymamnicola miyadii из оз. Большое на о-ве Шумшу (Северные Курильские о-ва, типовое местонахождение вида), сбор Л. Прозоровой, 08.1997 г. (точка 11, табл. 2, № 111-98 из коллекции БПИ ДВО РАН); 4 половозрелых экземпляра Л. wasШewae из р. Болин, бассейн Нижнего Амура у пос. Амурск (типовое местонахождение вида), сбор М.Н. Затравкина, 08.09.1975 г. (точка 16, табл. 2) и 11 экз. Boreoelona contortrix (семейство ВкИуппёае) из Чивыркуйского залива между бухтой Крохалиная и оз. Арангатуй (северо-восточ-
ное побережье Байкала), сбор Н.В. Базовой, 12.08.2007 г.
При использовании методов световой микроскопии подсчитывали количество оборотов, определяли границу между эмбриональной и дефинитивной раковинами и измеряли ширину последней с точностью 0.01 мм с помощью окулярной линейки. Отделенную от раковины вершину выдерживали в течение 3—5 мин в растворе бытового отбеливателя для устранения грязи и перифитона и затем промывали в нескольких порциях дистиллированной воды и 70—90% растворе этилового спирта. После высушивания на воздухе раковины приклеивали на специальные столики вершиной кверху, затем образцы напыляли золотом и исследовали при помощи электронного сканирующего микроскопа SEM Philips 525. Измерение эмбриональной раковины выполнено по Риделю (Riedel, 1993) с помощью программы ImagePro для Windows с точностью 10 мкм.
Материалом для составления карты по распространению моллюсков рода Kolhymamnicola послужили сборы авторов и материалы, любезно предоставленные другими исследователями. Сборы хранятся в коллекциях Зоологического института РАН, С.-Петербург, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Владивосток, и в Лимнологическом институте СО РАН, Иркутск (табл. 1). В меньшей мере использованы опубликованные ранее сведения (табл. 2). Местоположение точек сбора сверяли с помощью бесплатной программы Google Earth 5 (2009).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Эмбриональная раковина
У исследованных представителей рода Kolhymamnicola граница между эмбриональной и дефинитивной раковинами у взрослых особей практически не видна даже при увеличении в 1200 раз. Но у 5 экз. K. miyadii и 1 экз. K. wasiliewae удалось определить количество оборотов протоконха, измерить его большой диаметр и ширину инициальной пластинки. При 1.45—1.5 оборотах диаметр эмбриональной раковины K. miyadii изменялся от 640 до 780 мкм (среднее 750 ± 70 мкм). Ширина инициальной пластинки у K. miyadii варьировала от 170 до 190 мкм, а у K. wasiliewae составила около 120 мкм при 1.35 оборотах и большом диаметре протоконха 510 мкм. У взрослых особей обоих видов эмбриональная раковина при увеличении в 4 раза имеет гладкую поверхность, но при увеличении в 2500 раз на ней видна микроскульптура в виде тонких спиральных нитей с пересекающими линиями нарастания раковины (рис. 1Аб). Выявить точные различия в морфологии эмбриональных раковин между двумя видами рода Kolhymamnicola не удалось. У исследованных особей выявлены по три линии приостановки роста на дефинитивной раковине.
Таблица 1. Исследованный материал
Номер Вид Места находок Номер в коллекции, дата и автор сбора
1 X kolhymensis Нижняя Колыма, пос. Черский (типовое местонахождение вида) Биолого-почвенный ин-т (БПИ) ДВО РАН 1В££-№ 1418, 09.08.1995, К. Регель, В. Андреев
2 X kolhymensis Средняя Колыма, правобережье вблизи границ Магаданского заповедника, безымянное пой-менно-термокарстовое озеро БПИ ДВО РАН 1В££-№ 2104, 14.08.1996, К. Регель
5 X. kolhymensis Магаданская обл., бассейн среднего течения р. Колыма, оз. Приятное Ин-т биологических проблем Севера (ИБПС) ДВО РАН, К. Регель
7 X. kolhymensis П-в Чукотка, бассейн р. Автоткуль в окрестностях г. Анадырь, безымянное пойменное озеро БПИ ДВО РАН 1В££-№ 1397, 04.08.1991, К. Регель
10 X. kolhymensis, П-в Камчатка, окрестности г. Петропавловск- БПИ ДВО РАН 1В££-№ 976а,
X. miyadii Камчатский, оз. Турпанка 10.08.1984, В. Кавун
12 X. kolhymensis Магаданская обл., охотоморское побережье, Ямская губа, долина р. Яма, безымянное озеро БПИ ДВО РАН 1В££-№ 1982, 1986, 08.1997, А. Чуднов
12 X. kolhymensis Ямская губа, долин
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.