научная статья по теме ЭНДЕМИЗМ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX ARANEUS L. (INSECTIVORA MAMMALIA) И ВОЗМОЖНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ РЕФУГИУМОВ В ОБЛАСТИ ПОКРОВНОГО ОЛЕДЕНЕНИЯ ПОЗДНЕВАЛДАЙСКОЙ ЭПОХИ Математика

Текст научной статьи на тему «ЭНДЕМИЗМ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX ARANEUS L. (INSECTIVORA MAMMALIA) И ВОЗМОЖНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ РЕФУГИУМОВ В ОБЛАСТИ ПОКРОВНОГО ОЛЕДЕНЕНИЯ ПОЗДНЕВАЛДАЙСКОЙ ЭПОХИ»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 416, № 6, с. 841-844

^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^

БИОЛОГИЯ

УДК 599.323.4:576.3151.316

ЭНДЕМИЗМ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ SOREX ARANEUS L. (INSECTIVORA MAMMALIA) И ВОЗМОЖНОСТЬ СОХРАНЕНИЯ РЕФУГИУМОВ В ОБЛАСТИ ПОКРОВНОГО ОЛЕДЕНЕНИЯ ПОЗДНЕВАЛДАЙСКОЙ ЭПОХИ

© 2007 г. В. Н. Орлов, А. И. Козловский, А. Е. Балакирев, Ю. М. Борисов

Представлено академиком Е.А. Вагановым 27.04.2007 г. Поступило 18.05.2007 г.

Гипотеза Валдайского ледникового щита неоднократно вызывала сомнения из-за явлений эндемизма флоры в ледниковой области северо-запада Европы [1] и загадки быстрого восстановления лесов в послеледниковье в связи с низкими темпами естественного расселения древесных пород [2]. Если следовать традиционным представлениям геоморфологов о ледниковом щите, то сохранение лесных рефугиумов в ледниковой области или произрастание лесов из пород-пионеров вблизи края ледника [3] противоречит биологическим возможностям древесных пород и закономерностям сукцессий растительного покрова. Вместе с тем гипотеза ледникового щита достаточно хорошо объясняет возникновение некоторых форм рельефа - моренных, камовых, звонцовых, зандровых и др.

В реконструкции прошлой структуры ареала вида (в том числе и рефугиальной) можно использовать не только прямые палеоботанические или палеозоологические данные, но также и популя-ционно-генетическую структуру вида. Удобным объектом для изучения внутривидовых генетических форм и процессов формирования современного ареала вида на границе позднеледниковья -голоцена может служить обыкновенная бурозубка, Sorex агапеш L. [4]. Многие популяции этого широко распространенного в Палеарктике вида отличаются метацентрическими (двуплечими) хромосомами, возникавшими в результате соединений (робертсоновских транслокаций) в различных комбинациях 10 пар акроцентрических (одноплечих) хромосом [5]. Отличающиеся хромосомные формы этого вида по традиции называют устаревшим таксономическим термином "раса".

В распространении хромосомных рас обыкновенной бурозубки Восточной Европы обнаружилась парадоксальная, на первый взгляд, картина. Оказалось, что подавляющее большинство рас (около 3/4) сосредоточено в области Поздневал-дайского оледенения или вблизи южной границы ледника. Напротив, в перигляциальной области популяционно-генетическая структура этого вида выглядит обедненной [6]. Подобная популяционно-генетическая структура вида плохо согласуется с гипотезой ледникового щита, многократно уничтожавшего экосистемы на огромных территориях севера Европы.

В настоящей работе с использованием дифференциальной G-окраски хромосом идентифицированы хромосомные расы 32 популяций обыкновенной бурозубки и приведены новые данные об их распространении в районах бывшей Поздневал-дайской ледниковой области Русской равнины.

На рис. 1 показано распространение хромосомных рас в ледниковой области Финляндии [7], Эстонии [8] и России [9] и наши новые данные. В обобщенном виде места локализации хромосомных рас обозначены общепринятыми сокращенными названиями рас (рис. 2), новые данные выделены кружками. Места контакта хромосомных рас обозначены латинскими буквами а^ (рис. 1).

Если расселение хромосомных рас в послеледниковье шло не только из внеледниковой области, но и из рефугиумов области покровного оледенения, то зоны контакта их из ледниковой и внеледниковой областей должны располагаться вблизи конечных морен последних ледниковых стадий.

Расширение поздневалдайского ледникового покрова началось 24 тыс. л.н. и достигло максимума 18-17 тыс. л.н. (рис. 1, 1). За первым этапом дегляциации последовала кратковременная (около 1000 лет) вепсовская стадия покровного оледенения (16-15 тыс. л.н.) - последний ледниковый

Институт проблем экологии и эволюции

им. АН. Северцова

Российской Академии наук, Москва

30° 40°

Рис. 1. Места находок хромосомных рас обыкновенной бурозубки в бывшей области покровного оледенения Поздне-валдайской эпохи. 1 - граница максимального распространения ледниковой области [10]; 2 - граница ледниковой области 16-15 тыс. л.н. [10].

ЭНДЕМИЗМ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

843

Рис. 2. Диагностические хромосомы рас обыкновенной бурозубки в бывшей ледниковой области и вблизи границы покровного оледенения (подчеркнуты).

Savukoski фа): 1р Шп ку ^^ ^^^^^^^^^ Канин (КП): gp Ш ку тп ог

КиЬшо(Ки)Г 1р Шп kq тг go Ягры (Уа): \ 1 \ go Ш kq тр пг \ \

\ 1 Ка^^а (Ка): gq тк ог 1р Шп \\ gm Ш kq по рг

Lemi ^ш): gq то hk 1р пг ^^Илошантси^^!)^^^ mq Шп кг go Кириллов (Кг)

С-Петербург фр): hk 1р пг mq gm ¡о Шп кг pq Молога (М1) Таллин (Та): тп oq hk ¡р gr / go Ш ку тп рг Мантурово (Ма)

/ / / Псков gm hk ¡р oq пг ^ ^хГ/К \

Селигер ф1): go hn Iк mq рг

gm hk ¡р щ ог gm hk ¡р по qr gm Ш кг по pq Лепель ^р) Зап. Двина (Wd) Москва (Мо)

надвиг, захвативший часть Валдайской возвышенности (рис. 1, 2) [10, 11].

Мы детально исследовали популяции обыкновенной бурозубки на конечных моренах вепсов-ской стадии, образующих водораздел Ловати и Западной Двины. В частности, было обнаружено, что популяции рас "Псков", "Лепель" и "Зап. Двина" контактируют на вепсовских моренах в окрестностях Невеля (рис. 1, а). Зоны контакта рас "Москва" и "Зап. Двина" обнаружены в верховьях рек Сережа (бассейн Ловати) и Волкота (бассейн Зап. Двины) (рис. 1, Ь, с), также на вепсовских моренах. Популяции рас "Селигер", "Зап. Двина" и "Москва" контактируют в окрестностях оз. Лучанское (бассейн Зап. Двины) непосредственно на моренах вепсовской стадии (рис. 1, d). Вблизи краевых образований вепсовской стадии располагается область контакта рас "Молога" и "Санкт-Петербург" на водоразделе рек Молога и Уверь (рис. 1, Г).

Мы обратили внимание на то, что ранее известная зона контакта хромосомных рас "Селигер" и "Москва" на перешейке озер Стерж и Селигер [12] (рис. 1, е) также расположена вблизи краевых образований ледника вепсовской стадии.

Очевидно, что расселение рас в послеледнико-вье шло не только из внеледниковой области (расы "Лепель", "Москва" и "Молога"), но и из рефу-гиумов ледниковой области Поздневалдайской эпохи (расы "Псков", "Зап. Двина", "Селигер" и "Санкт-Петербург"). Раса "Зап. Двина" на некоторых участках своего ареала продвинулась во-

сточнее морен вепсовской стадии (г. Зап. Двина [13]), но в пределах максимального распространения Поздневалдайского ледника.

Если исходить из гипотезы катастрофического воздействия ледникового покрова на растительность и животный мир, то генофонд популяций ледниковой области должен формироваться преимущественно расами внеледниковой области. Однако влияние последних на кариотипы рас ледниковой области сравнительно невелико (рис. 2). Часть тех хромосом, которые могли быть получены от рас внеледниковой области (например, ip), фиксированы во многих популяциях и, следовательно, должны были пройти этап эволюции в малых изолятах (ледниковых рефугиумах).

В области всех ледниковых потоков Скандинавского щита обнаруживаются расы обыкновенной бурозубки с метацентрическими хромосомами, не известными вблизи границ ледниковой области и часто встречающимися лишь в географически удаленных частях ареала вида. На рис. 2 жирным шрифтом выделены эндемичные хромосомы, а на рис. 1 - названия хромосомных рас с эндемичными хромосомами.

Хромосомные расы ледниковой области формировались в процессе расселения популяций на освобождавшейся от ледника территории. Поэтому наряду с сохранением эндемичных хромосом прослеживаются и ретикулярные процессы. На рис. 2 линиями соединены одинаковые хромосомы соседних рас. Для многих хромосомных рас характерен полиморфизм по хромосомным пере-

стройкам и сходство между собой соседних популяций - обычное следствие ретикулярных процессов.

Известно, что арктическая биота представляет "систему взаимосвязанных видов", а не "обедненный набор видов" более южных экосистем [14]. В бывшей ледниковой области от Норвегии до полуострова Канин также обнаруживается система взаимосвязанных и часто эндемичных хромосомных рас обыкновенной бурозубки. По размаху хромосомной изменчивости эта "популяционная система" сопоставима с видовой изменчивостью обыкновенной бурозубки, формировавшейся на протяжении большей части плейстоцена, т.е. около 2 млн. лет. За короткое время послеледниковья (последние 13-10 тыс. лет) не могла накопиться заново столь большая хромосомная изменчивость. Очевидно, часть популяций обыкновенной бурозубки сумела пережить одну или несколько экспансий ледника в области своего современного распространения.

Западнее Валдайской возвышенности, в бассейнах озер Ильмень, Чудское и на Карельском перешейке на последних стадиях Валдайского ледника имелись большие участки, не затронутые ледником и не затопленные приледниковыми водоемами, так называемые "срединные массивы" [11]. Возможно, что именно в подобных срединных массивах с тундровой или лесной растительностью могли сохраняться популяции обыкновенной бурозубки.

В настоящее время невозможно устранить противоречия в реконструкциях природной среды ледниковых эпох, основанных на геологических и биологических данных. Возможно, что Валдайские ледники принадлежали к типу "ледников с теплым основанием", многочисленными пресноводными бассейнами и островной вечной мерзлотой. Только при таких условиях в области покровного оледенения на возвышенных участках могли сохраняться рефугиумы тундровой и лесной растительности, а после стока ледниковых вод создавались условия быстрого распространения лесов в теплые межстадиалы. Такая трактовка событий не противоречит и геоморфологическим реконструкциям рельефа.

Анализ популяционно-генетической структуры обыкновенной бурозубки позволяет сделать вывод, что лесные и тундровые экосистемы в области покровного оледенения Поздневалдайской эпохи не были полностью уничтожены и сохранялись в ледниковых рефугиумах.

Авторы выражают благодарность руководителю биостанции "Чистый лес" Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника B.C. Пажетнову, С.И. Пажетновой, зав. РАЙОНО Андреапольского района H.B. Петровой, директору школы п. Волок Н.М. Фунзенпен, 3.3. Борисов

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком