= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 630.161.32+630.111
ЭНЕРГО- И МАССООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСНОВНЫХ ЭКОСИСТЕМ СИБИРИ (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИЗМЕРЕНИЙ МЕТОДОМ ТУРБУЛЕНТНЫХ ПУЛЬСАЦИЙ). 2. УГЛЕРОДНЫЙ ОБМЕН
И ПРОДУКТИВНОСТЬ
© 2014 г. Н. М. Чебакова*, **, Н. Н. Выгодская***, А. Арнет****, Л. Белелли Маркезини*****, Ю. А. Курбатова*******, Е. И. Парфенова*, Р. Валентини*****, С.В. Верховец**,
Е.А. Ваганов**, Е.-Д. Шульце******
*Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28
** Сибирский федеральный университет, 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 *** Sventokshistkaya Academy Poland, Institute of Geography, Jan Kochanowski University, ul. Sweintokrzyska 15, Kielce 25406, Poland **** Department of Earth and Ecosystem Science, Lund University, S^vegatan 12, Lund 22362, Sweden ***** Department of Forest Resources and Environment, University of Tuscia, Via del San Camillo de Lellis, Viterbo 011000, Italy ****** Max Planck Institute for Biogeochemistry, Hans Knoll Str. 10, Jena 07745 Germany ******* Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: ncheby@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 08.08.2011 г.
На основе данных прямых измерений потоков СО2 методом турбулентных пульсаций показано, что исследованные среднетаежный сосновый лес, верховое болото, настоящая степь и южная тундра вдоль Енисейского меридиана (~90° в.д.) являются в годовом выводе стоком углерода разной мощности. Тундра начинает работать как сток углерода с июня, лес и болото — с мая, степь — с конца апреля. В переходные сезоны и зимой экосистемы представляют собой слабый источник углерода: тундра уже в начале сентября, лес и болото — с октября, а степь — с ноября. Продуктивность фотосинтеза лесной и степной экосистем (480—530 г С/(м2 • год)) превышает в 2—2.5 раза продуктивность болот и тундр (200—220 г С/(м2 • год)). Показаны связи между структурой теплового баланса и СО2-об-меном. Оценены возможные обратные связи углеродного обмена между экосистемами и атмосферой при потеплении климата в регионе.
DOI: 10.7868/S0002332914010044
Как отмечалось в первой части нашей статьи (Чебакова и др., 2013), по оценкам лесоинвента-ризации в сибирской тайге может находиться больше половины общих запасов углерода (~40 Пг С), накопленного в фитомассе наземной части экосистем России. Поскольку запас углерода — результат баланса между процессами аккумуляции и деструкции, то в зависимости от этого баланса экосистемы функционируют как сток или как источник углерода для атмосферы. Благодаря фотосинтетической деятельности наземных экосистем на глобальном уровне ежегодно поглощается около одной трети СО2, поступающего в атмосферу при сжигании топлива, сведении лесов, лесных пожарах, выбросах СН4 при таянии вечной мерзлоты и из других наземных источников (Keeling et al., 1996). Эти оценки емкости биосферы для стока углерода получены на основе инверсионного моделирования и важны в контексте
глобальных проблем изменения климата, устойчивости биосферы и экологической безопасности.
В то же время с позиций проблемы устойчивости экосистем к внешним воздействиям, включая изменения климата и различные природные и антропогенные региональные риски, сейчас уже важны не столько оценки объема запасов углерода в разных регионах (корректность этих оценок сохраняет свое значение для глобальных моделей), сколько понимание того, как и по каким причинам может измениться функционирование региональных экосистем, при каких условиях экосистемы могут быть стоком или источником углерода для атмосферы. Соответственно, важны и оценки межгодовой изменчивости СО2-обмена, которые практически невозможно получить на базе стандартных лесотаксационных данных при текущих изменениях климата, но которые необходимы для прогнозных оценок в будущем климате.
Мировой опыт последних 20—30 лет показал, что для решения таких актуальных задач при измерениях углеродного обмена и оценок секвести-рования углерода на локальном и региональном уровнях наиболее подходит метод турбулентных пульсаций (ТП). Этот метод прямых измерений СО2-обмена между наземными экосистемами и атмосферой позволяет исследовать зависимости углеродного баланса экосистем от климатических параметров, получить данные для параметризации процессов энерго- и массообмена (ЭМО) в моделях разного масштаба и для проверки этих моделей. Применение этого метода для измерений составляющих теплового баланса типичных экосистем зональной растительности Сибири было рассмотрено в первой части нашей статьи (Чебакова и др., 2013).
Во второй части статьи для тех же объектов (среднетаежного соснового леса, верхового болота, настоящей степи, типичной и кочкарной тундры) с учетом результатов анализа прямых измерений потоков СО2, воды и энергии, выполненных методом ТП, рассматриваются следующие вопросы, связанные с СО2-обменом и продуктивностью фоновых экосистем Средней Сибири:
дневная, сезонная и годичная динамика потоков СО2 между атмосферой и типичными экосистемами Сибири вдоль Енисейского меридиана и обусловленность углеродного обмена различиями в климатических условиях на экосистемном уровне;
оценки фотосинтетической продуктивности этих экосистем;
экспертные оценки связи между СО2-обменом и структурой теплового баланса;
возможные обратные связи углеродного обмена этих экосистем с атмосферой при изменении климата.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Особенности метода ТП применительно к задачам исследования составляющих ЭМО на эко-системном уровне, требования к обработке данных и их анализу, а также комплекс приборов подробно описаны в первой части нашей статьи (Чебакова и др., 2013). Все эти методические требования сохраняются при измерениях и при обработке данных для вертикальных потоков СО2. Здесь мы отметим только важные детали при измерениях и расчетах СО2-обмена и показателей продуктивности экосистем.
Преимуществом метода ТП по сравнению с методом камер для измерения СО2-обмена являются возможности получения данных, интегрированных во времени и пространстве (т.е. средние
потоки на уровне экосистемы за разные периоды времени), и, соответственно, исследования разномасштабной динамики вертикальных потоков СО2 над экосистемой в целом.
При размещении приборов только на одной высоте над экосистемой измеряется результирующий экосистемный СО2-обмен (NEE — net ecosystem exchange). Ниже в тексте потоки от атмосферы к растительности отмечены минусом (экосистема функционирует как сток СО2, и, соответственно, процесс ассимиляции доминирует над деструкци-онными процессами), а обратные потоки к атмосфере — плюсом (экосистема функционирует как источник СО2 для атмосферы).
В годовом и сезонном выводе NEE представляет собой чистую экосистемную продукцию (NEP — net ecosystem production) или чистую первичную продукцию (NPP — net primary production) с учетом дыхания микроорганизмов (RM) (Schmid, 2000):
-NEE = NEP = NPP - RM. (1)
При этом общая первичная продукция (GPP — gross primary production) равна чистой первичной продукции вместе с автотрофным дыханием (RA):
GPP = NPP + Ra (2)
или GPP = NEP + Ra + M, (3)
где Ra + M — дыхание экосистемы (автотрофное и почвенное) с положительным знаком, обозначающим направление потока от экосистемы к атмосфере.
Отметим, что для дифференцированной оценки компонентов интегрального результирующего экосистемного СО2-обмена (как составляющего массобмена) необходимы многоуровневые измерения по вертикальному профилю внутри экосистемы или, например, дополнительные камеры для измерения почвенного дыхания и эмиссии за счет деструкции мертвой органики (Lloyd et al., 2002; Шибистова и др., 2002).
При измерениях на одном уровне над растительностью методом ТП возможны экосистемные оценки составляющих баланса углерода RA + M и GPP на основе данных измерений соответствующих метеорологических показателей. Например, GPP моделируется по фотосинтетически активной радиации (ФАР), а RA + M — по температуре воздуха или почвы (или по этим двум температурным параметрам).
Описанный в первой части статьи (Чебакова и др., 2013) метод ТП применялся нами при наблюдениях за экосистемным СО2-обменом в 1998—2000 и 2002—2004 гг. на тех же объектах, представляющих наиболее типичные экосистемы зональной растительности Сибири (Schulze et al., 2002): в среднетаежном сосновом лесу (одновоз-
Рис. 1. Суточные потоки СО2 в январе—декабре (1—12 соответственно) в сосновом лесу (а), сфагновом болоте (б) и настоящей степи (в).
растном, нарушаемом периодическими пожарами, но все еще сомкнутом), верховом болоте Западно-Сибирской низменности, расположенном в 500 м от соснового леса, и в настоящей четырех-злаковой степи с преобладанием ковыля в Северной Хакасии. Для сравнения также были привлечены результаты по СО2-обмену в южной тундре Таймыра (Zamolodchikov, Karelin, 2001; Карелин, Замолодчиков, 2008) и кочкарной тундре на Колымской низменности (Corradi et al, 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Суточная динамика потоков СО2 в различные сезоны года в исследованных фоновых экосистемах показана на рис. 1. В переходные и зимние месяцы (с октября по апрель) во всех экосистемах отмечаются небольшие положительные дневные и ночные потоки, которые почти не различаются. В течение вегетационного периода суточный ход потоков СО2 хорошо выражен. В этот сезон различия между дневными и ночными потоками
Таблица 1. С-балансовые значения основных экосистемных потоков в фоновых экосистемах Сибири
Показатель С-обмена Сосновый лес (1998-2000 гг.) Болото (1998-2000 гг.) Степь (2002-2004 гг.) Тундра (июль-август 2004 г.)
Максимальная интенсивность обмена СО2 -10 -6 -12 -8
в июле, мкмоль/(м2 • с)
Экосистемный обмен, г С/(м2 • год) -156 -29 -115 -10*
-38**
Экосистемное дыхание, г С/(м2 • год) 372 170 364 187*
(200 сут)
Экосистемная ассимиляция, г С/(м2 • год) 534 222 479 197*
* Карелин, Замолодчиков, 2008. ** Corradi et al., 2005.
растут начиная с мая, достигают максимума в середине лета и затем снова уменьшаются. В середине лета скорость поглощения СО2 быстро увеличивается после восхода солнца. Поток СО2 меняет знак с по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.