ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 5, с.
УДК 581.524.31: 581.526.44
ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ДРЕВЕСНЫХ ФОРМАЦИЙ ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА: АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРОЕНИЯ СИНУЗИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ
© 2013 г. А. К. Еськов
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН) 127276 Москва, Ботаническая ул., 4 e-mail: A.K.Eskov@yandex.ru Поступила в редакцию 15.04.2013 г.
Исследован видовой состав эпифитных сообществ различных формаций о. Фу-Куок (Южный Вьетнам). Показана зависимость видового состава и структурной сложности эпифитного сообщества от свойств формации. Представители различных семейств сильно отличаются своей чувствительностью к нарушениям. Наиболее уязвимы виды Orchidaceae, будучи доминирующей группой в эпифитном сообществе дождевого тропического леса, они почти полностью выпадают при антропогенном воздействии. Увеличение видового разнообразия эпифитов в менее нарушенных лесах происходит прежде всего за счет видов «нижних» синузий и напрямую зависит от ярусности формации. Снижение числа ярусов формации приводит к выпадению видов «нижних» синузий. Среди эпифитов выявляются индикаторы нарушенных сообществ - виды рудеральной стратегии (эксплеренты). В первичном дождевом лесу они отсутствуют или малозаметны. Предложен индекс для оценки сложности эпифитных сообществ.
Растительные сообщества состоят из многих сосуществующих вместе видов, связанных прямыми и косвенными взаимодействиями. Применительно к фитоценозам тропических лесов изученность сложной картины экологических связей остается недостаточной. Ввиду усиливающегося антропогенного воздействия на эти сообщества актуальность их исследований трудно переоценить. Без понимания структурного взаимодействия составных элементов фитоценоза крайне трудно разрабатывать научные основы сохранения экосистем и отдельных видов растений тропических лесов, в том числе и в коллекциях ботанических садов (Еськов, 2011; Золкин, 2012). При изучении структуры ценотических связей крайне важно исследовать такие компоненты экосистем тропических лесов, как сосудистые эпифиты, составляющие большую долю во флористическом составе этих сообществ.
Общее число видов сосудистых эпифитов достигает, по оценкам Кресса (Kress, 1986), 10% от всего числа видов сосудистых растений, или около 20000-25000 видов (Benzing, 1990). Известно около 60 семейств, в состав которых входят сосудистые эпифиты (Benzing, 1990), 80% видов эпифитов - однодольные, преимущественно представители семейств Orchidaceae (орхидные) и
Bromeliaceae (бромелиевые) (Kress, 1986). При изменении широтного или высотного градиента в сторону похолодания в эпифитных сообществах растет доля споровых растений (Zotz, 2005). Таким образом, эпифиты представляют очень большой массив видового разнообразия влажных тропических лесов. Но насколько состав эпифитной флоры зависит от свойств древесной формации и антропогенного влияния на неё?
В данной работе мы постарались изучить такие зависимости для ряда типичных формаций Южного Индокитая (первичный дождевой лес, саванна сухая и заболоченная, мангровник и ряд вторичных формаций), встречающихся в близких климатических условиях на о. Фу-Куок, компактно представленных на сравнительно небольшой территории и удаленных друг от друга на 5-20 км. Эти особенности позволяют использовать наши данные для оценки зависимости состава эпи-фитных сообществ от степени антропогенного влияния. Для понимания динамики формирования эпифитных сообществ в различных условиях нужны многолетние наблюдения на постоянных площадках. Наша работа носит описательный характер и представляет попытку разработки методики для подобного рода исследований.
Таблица 1. Климатические показатели по результатам многолетних наблюдений для Duong Dong, Phu Quoc
Месяц
параметры I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год
Средний максимум, °С 31 31 32 34 33 32 31 31 31 31 30 30 31.4
Средний минимум, °С 22 22 23 24 24 24 24 24 24 24 23 22 23.3
Норма осадков, мм 40 36 80 130 193 266 290 398 296 276 212 104 2321
Число дней с осадками 4 3 5 9 17 18 19 20 21 19 13 8 156
Солнечное сияние, ч 217 226 248 240 186 180 155 155 150 186 180 217 2340
Примечание. Данные World Climate Guide [сайт ] URL: http://www.worldclimateguide.co.uk/climateguides/vietnam/duongdong-phu-quoc.php?units=metric&style=bars. Дата обращения 20.09.2012.
В ботанической литературе неоднократно было описано зонирование эпифитных сообществ в зависимости от места произрастания растений в кронах деревьев (Benzing, 1981, 1986a, b, 1987; Johansson, 1974, 1975, 1978; Sugden, 1981). Эти ярусные зоны (ниши) соответствуют применяемому в настоящей работе термину «синузия». Приоритетной стороной упомянутых выше исследований было главным образом изучение режимов питания и увлажнения эпифитов разных ярусных зон в микромасштабе фитогенного поля, в котором происходят взаимоотношения дерева-хозяина и эпифита (Коломейцева и др., 2012). Структура эпифитных сообществ в зависимости от свойств формаций форофитов исследована незначительно. Поэтому цель настоящей работы - показать зависимость видового состава и структурной сложности эпифитного сообщества от формации форофитов и разработать диагностические критерии для оценки степени антропогенного влияния на эпифитные сообщества.
В выделении формаций мы следовали физиономическому подходу, который, в отличие от флористического (фитосоциологического), позволяет классифицировать растительность даже при отсутствии всеобъемлющих флористических данных для данного региона, основываясь на габитуально-физиономических характеристиках преобладающих жизненных форм (Зитте и др., 2007). Термин формация в рамках данной работы принимается в классическом прочтении (Александрова, 1969; Зитте и др., 2007).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа была проведена на о. Фу-Куок (Южный Вьетнам) в ходе двух поездок в июле 2009 и июле - августе 2011 гг.
Расположенный в Сиамском заливе, о. Фу-Куок (Phü Quoc) находится вблизи побережья Камбоджи и имеет площадь 589.23 км2. Большая часть
острова занята невысокими горами, покрытыми густым лесом, с наивысшей точкой - горой Chua (603 м). Климат субэкваториальный, почти весь год равномерно-влажный (табл. 1), с небольшим относительно «сухим» периодом зимой (январь-февраль). Годовая сумма осадков высока, в среднем 2879 мм. В северных горах до 4000 мм. Апрель и май - самые жаркие месяцы, температура воздуха достигает 35°C (Данные World Climate Guide [сайт]. Дата обращения 20.09.2012).
Можно предположить, что о. Фу-Куок, расположенный в непосредственной близости Элефан-товых гор Камбоджи и отделенный неглубоким проливом в 15 км, является во флористическом смысле продолжением этого региона, т.е. имеет континентальное происхождение. В северной гористой части острова расположен национальный парк, включающий довольно большой участок первичного дождевого тропического леса. В отличие от остального Южного Вьетнама остров сильно облесён. Катастрофические последствия применения дефолиантов американскими силами для лесов Южного Вьетнама во время Вьетнамской войны, подробно описанные А.Н. Кузнецовым (2003), не коснулись острова. Кроме того, он длительное время был малонаселен. Если для середины XVIII в. указывается около 1 тыс. человек, то для 1940-х годов - не более 5 тысяч жителей. Примерно такое же население было еще в 1975 г. Остров длительное время был предметом территориального спора с Камбоджей. Окончательное урегулирование статуса острова произошло только в 1989 г. Национальный парк на острове основан в 2001 г. и занимает площадь 31 422 га (т.е. 53% территории). Начало «туристической эры» острова относится к середине первого десятилетия XXI в. (Данные из вьетнамской википе-дии: статьи Phй Quoc и Vuon quoc gia PM Quoc. Дата обращения 15.09.2012).
Таким образом, в настоящее время остров представляет одно из наименее антропогенно
нарушенных мест южного Индокитая, региона в целом давно заселенного.
Материалы нашей работы были собраны по традиционной методике исследования пробных площадок (Алехин, 1938; Вальтер, 1982) с учетом ряда особенностей, предъявляемых спецификой эпифитных сообществ.
Полевые исследования проводили близ поселка Cua Can (саванна), Bai Thom (мангры), первичный дождевой лес был исследован на склонах горы Chua в центральной части национального парка, вторичные формации - в окрестностях пляжа Mango Bay и близлежащих селений. Исследованные участки первичных формаций расположены практически на прямой линии между 10°16' 46" с.ш., 103°55'22.7" в.д. и 10°24'17" с.ш., 104°03'01.6" в.д. при максимальном удалении друг от друга на 20 км. Исследование леса на горе Chua ввиду труднопроходимости склонов, усеянных скалами, было предпринято маршрутным методом. Во всех остальных случаях применялся детально-маршрутный метод. На всем протяжении маршрута отмечали общий состав и физиономические особенности формации, а также закладывали пробные площадки (ПП) с подробным подсчетом числа эпифитов на них. Размер ПП составлял 1 га, он взят из средней величины участка для тропического леса, на котором число видов репрезентабельно отображают его видовое богатство. По П. Ричардсу (1961), таковым для большинства типов тропического дождевого леса является участок 1.5 га, а по Г. Вальтеру (1982) -1 га. Таким образом, исследование нескольких ПП для каждой формации дает вполне репрезентативные данные. Собранные образцы растений определяли камерально по сводкам Л.В. Аверьянова (1994, 2005), Л.В. Аверьянова и Нгуен Тьен Бан (Конспект сосудистых растений..., Т. 1. 1990, Т. 2. 1996), флоре Вьетнама Pham-Hoàng Hô (2000), а также работам А.Н. Кузнецова (2003, 2008). При описании формаций учитывали публикации о природных сообществах Южного Индокитая в целом (Материалы зоолого-ботанических исследований..., 2006; Прилепский, 1997).
В поле также описывали ярусность и приблизительный флористический состав самой формации. Участие эпифитов оценивали как число экземпляров на 1 га. Критерии общественности, густоты и высоты объединены в характеристике экобиоморфы вида. Данная характеристика кратко описывает особенности типовой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.