ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 4, с. 20-27
УДК 564.3:551.781.4(574+477)
ЭПИТОНИИДЫ (GASTROPODA, EPITONIIDAE) ПОЗДНЕГО ЭОЦЕНА КАЗАХСТАНА И УКРАИНЫ
© 2013 г. О. В. Амитров
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: amitrov@mail.ru Поступила в редакцию 09.08.2012 г. Принята к печати 18.08.2012 г.
Изучены комплексы эпитониид чеганской свиты Казахстана и мандриковских слоев Украины. Выявлены представители пяти подсемейств, семи родов и не менее 14 видов (девять — в мандриковских слоях, не менее семи — в чеганской свите). Из чеганской свиты описывается новый вид Acirsa arali-ca, для большинства других видов указано распространение и приведены сравнения, замечания и изображения.
DOI: 10.7868/S0031031X13040041
Первый вопрос, возникающий при изучении данного семейства, — номенклатурный: валидно название Epitoniidae Berry, 1910 или Scalidae Bro-derip, 1829. Это связано с вопросом о валидном названии типового рода. Датировка названия Epitonium Röding, 1798 не вызывает разногласий, а его объективный синоним датируется как Scala Bruguiere, 1792 или как Scala Klein, 1753. В литературе название Scala употреблялось чаще, но с годами все больше специалистов используют название Epitonium. Объяснений обычно не дается, мне встретилась лишь одна работа (Keen, 1958), где четко сказано, что название Scala отвергается как долиннеевское.
Довольно мало сведений удалось найти и об экологии эпитониид. В "Справочнике" И.А. Ко-робкова (1955) для основных групп гастропод, помимо сведений об их морфологии и систематике, что-то говорится и об экологии, но по эпитонии-дам таких данных нет. Это семейство не упоминается и в известной сводке грузинских палеонтологов по экологии гастропод (Татишвили и др., 1968). В определителе М. Кин (Keen, 1958) сказано, что среди эпитониид есть хищники и паразиты. Судя по их присутствию в олигоценовых морях севера Евразии, они достаточно эвритермны.
По-видимому, общепринятой системы эпито-ниид еще нет. Об этом говорит хотя бы то, что авторы некоторых сводок (Cossmann, 1912; Коробков, 1955 и др.) делят это семейство на подсемейства, а другие (Boury, 1917; Wenz, 1938-1944; Основы ..., 1960) обходятся без этого, признавая лишь выделение многочисленных родов и подродов.
Для эпитониид характерны довольно крупные раковины. У одного из чеганских видов высота раковины — до 70 мм. Правда, есть и виды величиной в первые миллиметры. Толщина стенки ра-
ковин — в какой-то мере признак подсемейств (см. ниже). Характерная для семейства форма раковины — башенковидная, но встречаются и более низкие раковины, которые можно назвать высококоническими. Форма оборотов варьирует от совсем плоской до сильно выпуклой с угловатостью. Устье широкоовальное или круглое, иногда окаймленное мощной варицей. У некоторых групп устье несет ушковидный вырост, от которого идет фасциолярный валик. Характерным для эпитониид образованием считается так называемый базальный диск — поле, ограниченное крупным ребром на периферии основания. Весьма разнообразна скульптура — как спиральная, так и осевая (коллабральная). И та, и другая может быть едва заметной, но обычно все-таки присутствует. Иногда спиральные ребра лишь немного уступают по величине коллабральным, но чаще коллабральные значительно крупнее. Они могут иметь вид пластинок, гребней, толстых шиповатых вариц и пр.
Рассмотрим подробнее признаки подсемейств и родов.
В изученном нами материале есть представители всех пяти подсемейств эпитониид, признаваемых Коробковым. Правда, из подсемейства ОраШпае в коллекциях указывалась только одна раковина — из Мандриковки, оригинал к монографии М.Н. Клюшникова (1958). На принадлежность к опалиинам указывает тонкая сетчатая скульптура. Остальные четыре подсемейства встречены и в мандриковских слоях, и в чеган-ской свите.
Эпитониины отличаются от других подсемейств коллабральной скульптурой из мощных гребенчатых ребер. Устье у них окаймлено крупной варицей. В нашей коллекции имеются два
вида из разных родов эпитониин. У Сгазро8са1а раковина высококоническая, а не башенковид-ная, ниже, чем у Сиъо^ета, с менее заметным ушковидным выростом и без базального диска. Имеются различия и в скульптуре. Спиральная скульптура у Сиъо^ета слабая, а у СЙ8ро8са1а вообще отсутствует; осевые ребра у обоих родов несут шипы, но у Сиъо^ета заострены в виде шипов верхние концы ребер, а у СЙ8ро8са1а шипы находятся на середине ребер, где те делают перегиб. Возможно, что некоторые из этих различий — не родовые, а видовые.
Представители подсемейства АспШпае отличаются тонкостенной раковиной с широко расставленными коллабральными ребрами в виде довольно высоких пластинок и слабыми спиральными ребрышками. Базальный диск отчетливый, фасциолярный валик едва заметный. Для С1а&-го8са11пае характерны более массивные раковины с типично канцеллятной скульптурой: кол-лабральные ребра средней толщины, не пластинчатые; промежутки шире ребер, но не настолько, как у акриллин. Спиральные ребра примерно такой же величины.
Сильнее всего от других эпитониид отличаются ацирзины. У них нет ни фасциолярного валика, ни базального диска. А.Н. Голиков и Я.И. Ста-робогатов (ОоНкоу, 81агоЪо§а1оу, 1975) предлагали выделить эту группу в самостоятельное семейство Асишёае, и для этого действительно есть основания. В нашем материале, кроме типичных Аста, есть АсиъеПа. Эти таксоны настолько различаются, что кажется правильным считать их не подро-дами, а самостоятельными родами.
Фауна моллюсков из отложений, позже названных чеганской свитой, изучается с середины XIX в., но даже на присутствие в этой свите семи семейств гастропод (из 34) было впервые указано лишь недавно (Амитров, 1994). После этого в специальной статье (Амитров, 2010) был рассмотрен состав чеганских видов шести из этих семейств, а седьмому семейству — эпитониидам — посвящена настоящая статья.
Почему же семейство Еркоппёае, не такое уж экзотическое, столь долго не находили в чеганской свите? Шесть семейств, рассмотренных в статье 2010 г., с полным основанием можно считать для чеганской свиты редкими. Правда, не всегда легко решить, действительно ли их представителей было мало в чеганском море или играет роль и то, что их раковины — в основном мелкие (а в чегане мелкие формы вообще плохо сохраняются), трудно диагностируются, представлены единичными видами, некоторые из них встречены только в кернах скважин. По всем этим критериям семейство Ерь Шппёае не относится к столь же редким для чеганской свиты. Число выявляемых видов — не меньше семи, общее число имеющихся у нас ра-
ковин — 37, суммарное число местонахождений — 11, почти все виды имеют раковины средних или крупных размеров. И все же, долгое отсутствие упоминаний этого семейства в литературе по че-ганской фауне не кажется таким уж странным; 17 раковин (почти половина наших экземпляров) приходятся на один новый вид Асиъа агаИса, причем все раковины этого вида (кроме, может быть, одной, точное место находки которой не известно) собраны из одного и того же разреза на заливе Чернышева и даже из одного слоя; из того же разреза происходят и семь раковин других видов. Остальной материал уже нельзя назвать богатым и разнообразным. Многие раковины, в том числе и все 17 экземпляров А. агаИса, имеют довольно плохую сохранность: ни один из них не сохранил ранних оборотов и у всех повреждены устья.
Эпитонииды мандриковских слоев (в отличие от чеганских) были описаны (Клюшников, 1958). Я в целом согласен с определениями Клюшнико-ва, отождествившего многие мандриковские формы с видами, описанными А. Кёненом из лат-дорфа Северной Германии. Но мне представляется, что в ряде случаев Кёнен неоправданно раздробил виды. В частности, из десяти видов, описанных Клюшниковым из Мандриковки, по крайней мере, две пары следует объединить (видов остается восемь).
Напомним, что коллекция моллюсков Манд-риковки (в узком смысле), обработанная Клюш-никовым, собиралась без промывки породы в мелкоячеистых ситах и содержит в основном крупные виды, в отличие от наших сборов из Чаплинского карьера. Поэтому для семейств, содержащих и крупные, и мелкие виды, в Чаплинском карьере видовой состав обычно более разнообразен (Амитров, 2008). Хотя в целом сохранность фауны в мандриковских слоях неплохая (по сравнению, например, с чеганской), мелкие формы эпитониид, встреченные в Чаплинском карьере, пока не удалось определить, и число выявленных видов в Чапли меньше, чем в Мандриковке. Некоторые факты явно подтверждают наши представления о быстрых изменениях комплекса в пространстве. В первые четыре посещения Чаплинского карьера (1977—1980 гг.) мы не нашли там ни одной раковины эпитониид, а в каждое из четырех следующих (1981, 1982, 1983, 1990) встречали от 2 до 10. При таких колебаниях в пределах одного обнажения выглядят неудивительными различия комплексов Мандриковки и Чапли (расстояние 6 км). Как видно из табл. 1, лишь четыре вида оказались общими для двух местонахождений. Правда, заметим, что среди "чисто мандриковских" видов два были представлены единичными экземплярами, причем раковина АсгШа 1теа1а К1ш2шкоу, верояно, была потеряна до 1980 г.: среди оригиналов Клюшникова уже тогда ее не было.
Таблица 1. Состав эпитониид чеганской свиты и мандриковских слоев и число экземпляров разных видов в изученных коллекциях
Подсемейство Вид Чеганская свита Мандриковские слои
Мандриковка Чапли
Epitoniinae Crisposcala krystafoviczi Klusznikov, 1958 1 6
Cirsotrema subregularis Koenen, 1891 7 4 5
Clathroscalinae Clathroscala limatula Koenen, 1891 Clathroscala ? sp. 6 1 1 2
Opaliinae Crassiscala rugulosa Koenen, 1891 1
Acrillinae Acrilla gracilis Klusznikov, 1958 A. lineata Klusznikov, 1958 A. curta Koenen, 1891 2 4 1 6
Acirsinae Acirsa turris Koenen, 1891 A. grandis Koenen, 1891 A. aralica, sp. nov. A. sulcata Koenen, 1891 Acirsa sp. Acirsella pervaricosa Koenen, 1891 17 1 3 3 3 2
Таблица 2. Объяснение см. в тексте
Вид Чеганская свита Латдорф Мандриковские слои
Acirsa aralica sp. nov. +
A. curta + +
A. sulcata + +
Cirsotrema subregularis + + +
Clathroscala limatula + + +
Crassiscala r
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.