ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 3, с. 198-213
УДК 591-55
ЭПИЗОДИЧЕСКИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РАЗРЯДЫ ПРИ СОЦИАЛЬНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ: ПРИМЕР АЗИАТСКИХ КЛАРИЕВЫХ СОМОВ
© 2011 г. В. М. Ольшанский1, О. А. Солдатова1, Нгуен Тхи Нга2
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 2Российско-Вьетнамский Тропический научно-исследовательский и технологический центр
Вьетнам, Ханой, ул. Nguyen Van Huyen e-mail: vmolsh@yandex.ru Поступила в редакцию 17.11.2010 г.
Эксперименты последних лет позволили существенно расширить список слабоэлектрических рыб с эпизодическими разрядами и спектр поведенческих ситуаций, в которых эти разряды наблюдаются. Так, азиатские клариевые сомы генерируют эпизодические разряды при агрессивных взаимоотношениях и нересте. Генерация особой пачки электрических разрядов самкой азиатского C. macrocephalus является частью ритуала спаривания. Эта пачка не может служить приглашением к нересту или совместному выбросу половых продуктов, поскольку генерируется уже после выброса спермы. Если самке для выброса икры необходима помощь самца, то можно предположить, что разряды нужны для координации их совместных усилий. Поскольку напряженность поля вблизи рыб во время генерации превышает пороги неспециализированного электровосприятия водных организмов, то возможны и не коммуникационные гипотезы. Одним из необходимых направлений будущих исследований представляется разработка новых аппаратных и программных средств исследований, позволяющих визуализировать позицию источника и тонкие особенности распределения электрических полей тестируемых особей.
ГОЛОВОЛОМКА ДАРВИНА
Электрическими рыбами называют рыб, имеющих специальные структуры для генерации электрических разрядов - электрические органы. До недавнего времени считалось, что только шесть групп рыб являются электрическими - электрические скаты (Torpediniformes), ромботелые скаты (Rajiformes), звездочетовые (Uranoscopidae), гим-нотообразные (Gymnotiformes), мормирообразные (Mormyriformes) и сомообразные (Siluriformes). Недавно было предложено (Baron, Pavlov, 2003) отнести к электрическим еще одну группу - по-липтерусов (Polypteriformes). Электрических рыб принято делить на сильноэлектрические и слабоэлектрические. У сильноэлектрических рыб -электрического сома, электрического угря, электрического ската - электрические органы служат целям нападения и защиты. Но, чтобы быть эффективным оружием, они должны быть очень большими (рис. 1).
Электрические органы представляют собой батарею специальных клеток - электроцитов. Напряжение, регистрируемое от одной клетки,
не превышает 0.15 В. Чтобы достичь 600 В, как у электрического угря, нужно последовательно включить не менее 4000 клеток. Но этого мало -электрический орган должен генерировать при разряде достаточный ток, воздействующий на жертву, и иметь низкое сопротивление, чтобы основная часть энергии выделилась снаружи, а не внутри электрического органа. Для этого требуется, чтобы столбцов электроцитов было много и чтобы они генерировали токи параллельно. Особенно важно параллельное соединение для морских электрических скатов, у которых напряжение разряда заметно меньше, чем у пресноводных угрей и сомов, но зато ток разряда может достигать 50 А. С учетом вышесказанного понятно, почему для генерации мощных разрядов электрические органы должны быть очень большими и занимать большую часть тела. Очевидно также, что сильноэлектрические рыбы заплатили очень высокую цену за своё оружие - замена мышц на электрические батареи не способствует быстрому плаванью, все жизненно важные органы "пришлось" сместить вплотную к голове и надежно защитить от своих же разрядов, пришлось
Рис. 1. Электрические органы сильноэлектрических рыб занимают большую часть тела.
"проложить" толстые быстрые нервы к каждому электроциту для синхронного запуска разряда и т.д.
Головоломка Дарвина состоит в том, могли ли такие громоздкие электрические органы образоваться путем последовательных малых переходных градаций? Эта головоломка выложена на самом видном месте книги "Происхождение видов путём естественного отбора" - в главе "Трудности теории" в ее разделе "Особые трудности теории естественного отбора" (Дарвин, 1939).
Если эволюция электрических органов шла по Дарвину, то большим органам должны были бы предшествовать маленькие, т.е. помимо сильноэлектрических рыб должны были бы быть слабоэлектрические. Но маленькие электрические органы, по мнению Дарвина, не позволяют эффективно нападать и защищаться. Зачем они тогда нужны?
Ненужные предкам органы не прошли бы естественного отбора. А если они были нужны, даже в слабоэлектрическом виде, то не сохранилась ли эта необходимость до наших дней, и нет ли в наше время у сильноэлектрических рыб слабоэлектрических родственников?
Поскольку сильноэлектрические рыбы не связаны близким родством или сходством экологических условий, то причина, побудившая их возникновение, может быть очень древней и/или относящейся ко многим рыбам. Значит, следуя доводам Дарвина, могут быть слабоэлектрические рыбы, у которых нет сильноэлектрических
родственников. Можно также предположить, что чем больше орган, тем больше от него пользы, иначе не возникли бы сильноэлектрические рыбы с их огромными электрическими органами.
Весь этот взаимосвязанный набор проблем и вопросов называют головоломкой Дарвина. Если удастся собрать головоломку Дарвина, то станет понятной не только история возникновения электрических рыб, но и получат объяснение многие частные детали, ранее казавшиеся просто причудливой игрой Природы. Более того, если удастся собрать головоломку Дарвина, то это будет кусочек, входящий в более общую мозаику -полную картину натуральной истории.
ОТКРЫТИЯ ГАНСА ЛИССМАННА
Дарвин упоминает только одну группу слабоэлектрических рыб - ромботелых скатов (Raja). В конце XIX века было известно еще две группы рыб, у которых есть структуры из клеток, напоминающих электроциты. Это обитающие в Южной Америке близкие родственники электрического угря - гимнотиды (Gymnotiformes), а также обитающие в Африке мормириды (Mormyriformes), не имеющие сильноэлектрических родственников. От мормирид и гимнотид долго не могли зафиксировать электрические разряды, и высказывалось мнение, что они "псевдоэлектрические".
В 1951 г. Лиссманн (Lissmann, 1951) зарегистрировал электрические разряды от гимнарха Gymnarchus niloticus. Электрический орган этого
тжжжжжтжжжмттттттжм
Рис. 2. Гимнарх (ОутпагеНый пйоИай) и его разряды (по: Lissmann, 1963). Электрический орган гимнарха состоит из четырех веретенообразных столбов, показанных темными линиями, идущими от хвоста.
Рис. 3. Общая организация электрической рыбы по Г. Лиссманну.
представителя мормирообразных состоит из четырех веретенообразных столбов. Максимальный диаметр веретен 2-4 мм, максимальная длина электропластинок, составляющих веретена, 1-2 см, их количество в одном веретене порядка 60-130 штук. Разряды гимнарха оказались непрерывными, напоминающими синусоиду частотой около 300 Гц (рис. 2).
В 1958 г. выходит главная статья Ганса Верне-ра Лиссманна "О функции и эволюции электрических органов рыб" (Ы88тапп, 1958). В ней выдвигается хорошо аргументированная гипотеза, что
электрические органы у мормирид и гимнотид являются частью системы локации, ориентации и коммуникации (рис. 3). Эта система включает помимо электрогенерирующих структур специальные электрорецепторы, распределённые по всему телу и составляющие "электрический глаз", позволяющий рассматривать чужие и собственные электрические поля и "видеть" с помощью электричества окружающий мир. Кожа мормирид и гимнотид имеет специальное строение, обеспечивающее высокое электрическое сопротивление. В коже расположены электрорецепторы, имеющие
низкое сопротивление. Во время разряда токи от электрического органа протекают через электрорецепторы. Ответы рецепторов по сети быстрых нервных волокон поступают в мозг, имеющий массивные электросенсорные доли.
Лиссманн предположил, что электрорецепция явилась предпосылкой возникновения электрогенерации и свойственна не только электрическим, но и неэлектрическим рыбам, в частности, сомам. В экспериментах, выполненных совместно с Мэй-чиным (Lissmann, Machin, 1958), гимнарх должен был различать содержимое непрозрачного для света, но "прозрачного" для тока пористого тиге-ля по отличию электропроводности его содержимого от электропроводности окружающей воды. У гимнарха вырабатывали рефлекс выбирать червяка рядом с тем из двух тигелей, электропроводность содержимого которого больше, чем у окружающей воды (рис. 4). Исходя из характеристик разрядов гимнарха, расстояния от рыбы до тигеля в момент принятия гимнархом решения, электропроводности и размера различаемых объектов, помещенных внутрь тигеля Лиссманн и Мэйчин определили электрочувствительность гимнарха .
Экспериментальные доказательства и рассуждения Лиссманна были настолько убедительны, что после его публикаций 1958 г. никто не сомневался, что локация, ориентация и коммуникация являются основными функциями электрических органов у современных мормирид и гимнотид.
Лиссманн объединил в цельную картину множество фрагментов, до этого казавшихся не связанными друг с другом, - форму электрорецепторов, их распределение на теле рыбы, строение нервных путей, особое строение кожи мормирид и гимнотид, особую локомоцию, физические характеристики электрических разрядов и характеристики электрорецепторов. Более того, необычная форма рыла у мормирид и других электрочувствительных животных во многом обусловлена необходимостью разместить на ней множество электрорецепторов.
Как это всегда бывает с головоломками, как только часть фрагментов мозаики начала складываться в целостную картину, к ним уже легче добавлять новые. Так, Теодор Холмс Булок в США и Томас Сабо во Франции, их коллеги и ученики внесли в 70-х в общую картину детальные представления о физиологии различных типов электрорецепторов. В 80-х годах Вальтер Хей-лигенберг, Куртис Белл и другие выяснили, что
Рис. 4. Схема одного из экспериментов Лиссманна и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.