ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2GG4, том 83, № ll, с. 1361-1366
УДК 595.772
ЕСТЬ ЛИ АПНЕЙСТЫ СРЕДИ ВОДНЫХ ЛИЧИНОК ПРЯМОШОВНЫХ
КОРОТКОУСЫХ ДВУКРЫЛЫХ?
© 2004 г. М. Г. Кривошеина
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: marina@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 13.01.2004 г.
Приведено детальное описание личинки Atherix ibis, включая строение головной капсулы, передних и задних дыхалец и кутикулярных структур тела. Показано, что личинки Atherix, ранее считавшиеся апнейстами, являются амфипнейстическими. Обсуждается сходство личинок Athericidae и Tabanidae.
Количество и расположение дыхалец - одна из важнейших характеристик личинок двукрылых. Базовым количеством принято считать 10 пар дыхалец, расположенных на протораксе, метато-раксе и каждом из брюшных сегментов (Teskey, 1981). Такой набор дыхалец встречается только у личинок семейств Bibionidae и Pachyneuridae из подотряда Nematocera, у всех остальных семейств двукрылых наблюдается уменьшение их количества. Большая часть личинок современных двукрылых имеет амфипнейстическую дыхательную систему (две пары дыхалец, расположенных на первом грудном и последнем брюшном сегментах) или метапнейстическую (имеется только одна пара задних дыхалец). Апнейстами считают личинок двукрылых, у которых дыхальца отсутствуют (хотя сама трахейная система может быть развита) и связывают такой тип строения с водным или паразитическим образом жизни. К ап-нейстическим личинкам относятся представители ряда семейств Nematocera (Blephariceridae, Deu-terophlebiidae, Nymphomyiidae, Chaoboridae, Simuli-idae, Ceratopogonidae, часть Chironomidae), а также некоторые Brachycera. До недавнего времени в эту группу включали семейства Athericidae, Empi-didae и Rhagionidae (Rozkosny, Nagatomi, 1997; Courtney, Sinclair, Meier, 2000), а также паразитических Pipunculidae и Cryptochaetidae.
В том случае, когда дыхальца отсутствуют, трахеолы образуют пучок тонких дыхательных филаментов, подходящих к поверхности тела и связывающих трахейные стволы с покровами, через которые осуществляется газообмен. Места прикрепления трахеол, как правило, незаметны или малоразличимы снаружи.
В Палеарктике распространены 24 семейства, относящихся к группе семейств Brachycera-Orthor-rhapha. Большая часть личинок связана с наземными субстратами (почвой, подстилкой, древесиной, древесными грибами) и имеет трахейную систему амфипнейстического типа. Личинки только 7 се-
мейств имеют связи с водной средой, но в разной степени. Так, среди Pelecorrhynchidae водными считаются личинки одного вида, среди Rhagionidae - одного рода, у Empididae водный образ жизни характерен для представителей 10 родов из двух подсемейств (23%), у Dolichopodidae - 20 родов (40%), у Stratiomyiidae - 60% видов, а у Tabanidae - для 65% видов.
Семейство Athericidae - единственное среди короткоусых прямошовных двукрылых, в котором личинки всех исследованных видов ведут водный образ жизни. Семейство охватывает несколько палеарктических родов: Atherix Meigen, Suragina Meigen, Ibisia Rondani, Asuragina Na-gatomi et Yang и Atrichops Verrall. Все они немногочисленны. Asuragina включает один палеарктиче-ский вид, остальные содержат по 3-4 вида, лишь в роде Ibisia известно до 8 видов (RozkoSny, Nagatomi, 1997). В литературе имеются краткие описания и рисунки общего вида личинок и некоторых кутикулярных структур Atherix ibis, Atrichops crassipes, Ibisia marginata, Asuragina caerulescens Brunetti (= S. kodamai Nagatomi) и Suragina satsuma-na (Brindle, 1961; Mol, Elemans, 1988; Nagatomi, 1958-1984; Thomas, 1974-1982, Va nhara, 1975).
В большинстве работ, в том числе в последних сводках по водным двукрылым (Rozkosny, Nagatomi, 1997; Нарчук, 1999), говорится о том, что личинки Athericidae апнейсты и дыхальца у них отсутствуют. Между тем, при описании личинок северо-американского вида Suragina concinna упоминалось, что на дорсальной стороне последнего сегмента тела имеется дыхальце, расположенное на коротком бугорке и представленное тремя небольшими выступами, несущими овальные отверстия. У личинки северо-американского вида рода Atherix - A. pachypus было найдено заднее дыхальце, представленное двумя рядами овальных отверстий, расположенных параллельно друг другу на единой овальной пластинке (Webb, 1994). Заднее дыхальце, расположенное на округ-
st2 - заднее дыхальце.
лом выступе, обнаружено также у личинки австралийского вида Dasyomma tonnoiri Paramonov (Metzeling, 1988).
Противоречивость литературных данных потребовала проверки и дополнительного изучения морфологии личинок Athericidae. Исследование строения личинки Atherix ibis по нашим материалам показало, что у нее имеется не только заднее дыхальце, но также хорошо развиты и передние дыхальца, расположенные на боковой стороне переднегруди, вблизи границы с мезотораксом, т.е. личинка является амфипнейстической. Кроме того, несмотря на достаточно большое число работ, в которых приводятся рисунки общего вида личинки A. ibis, оказалось, что детально морфология личинки не была исследована. В настоящей работе приводится полное описание личинки A. ibis, включая строение головы, дыхалец и других не описанных ранее морфологических структур.
Atherix ibis (Fabricius 1781) (рис. 1-4)
М а т е р и а л. 6 личинок, р. Джапи [северо-восток Хабаровского края], 9.VIII 1956, в 2 м от берега, в скоплениях мелкой древесной трухи (А. Шилова).
Описание. Личинка. Длина 20-25 мм, максимальная ширина 4 мм. Тело с хорошо разви-
тыми парными ложными ножками на первых семи брюшных сегментах и одной непарной на терминальном сегменте. Конец тела с 2 парными выростами конусовидной формы, несущими многочисленные нитевидные придатки.
Головная капсула узкая и удлиненная, доходит почти до уровня заднего края мезоторакса. Передняя треть капсулы с вентральной стороны затемненная, с хорошо развитой вентральной скле-ротизованной пластинкой. Дорсальная сторона склеротизована на большем протяжении. От переднего отдела головной капсулы отходят 3 длинных тонких стержня, парные из которых заужены на конце и дуговидно загнуты вперед. Срединный непарный стержень прямой, на конце несколько расширен и закруглен. Хорошо развит слюнной насос, сходный по строению с таковым личинок ТаЪатёае. Мандибулы двучлениковые, на поперечном коротком базальном основании расположены удлиненные узкие заостренные склериты. Срединный отдел - верхняя губа - в виде короткого слабо склеротизованного образования. Лациния максилл с 3 плоскими зубцами неравной длины, щупики максилл удлиненные цилиндрические, с группой сенсилл на вершине.
Головной сегмент короткий, поперечный, его длина меньше ширины. Проторакс простой и удлиненный, с продольными боковыми бороздками. Мезо- и метаторакс вторично подразделены
Рис. 2. Детали строения головы личинки Atherix ibis: 1 - голова вентрально, 2 - передний конец головы дорсально, 3 - слюнной насос, 4 - максиллярный щупик, 5 - антенна, 6 - верхний отдел лацинии, 7 - голова и слюнной насос сбоку.
на два отдела, передний более узкий и более темный, в виде параллельностороннего кольца. Его ширина в 2.5 раза меньше ширины второго, расширенного к заднему краю отдела. Брюшные сегменты с многочисленными поперечными складками в переднем отделе. Терминальный брюшной сегмент с 2 длинными конусовидными выростами, сближенными в основании и расходящимися у вершины. Покровы выростов анало-
гичны кутикулярным покровам сегментов тела. Вдоль боковой стороны выростов расположены в один ряд нитевидные прозрачные светлые придатки, тупо обрубленные на вершине. Все они расположены в одной плоскости, напоминая веер. Аналогичные нитевидные придатки расположены вдоль боковой стороны терминального сегмента.
Все тело, включая терминальные выросты, в мелких густых микрошипиках. Латеральная сто-
Рис. 3. Детали строения личинки Atherix ibis: 1 - заднее дыхальце и атриум, 2 - переднее дыхальце, 3 - конец тела дор-сально, 4 - апикальный отдел терминального выроста сбоку, 5 - нитевидные придатки терминального выроста.
рона 1-УН брюшных сегментов с одной длинной щетинкой, 11-У11 сегменты дополнительно с конусовидным бугорком или папиллой. Размеры па-пилл увеличиваются по направлению к заднему концу тела. На дорсальной стороне папиллы расположены на 1-У11 брюшных сегментах, размеры папилл также увеличиваются по направлению к заднему концу тела. В задней половине сегментов имеется ряд из 6 небольших щетинок. Ложные ножки, расположенные на 1-У11 брюшных сегментах, парные, на VIII сегменте ложная ножка непарная. При этом на I сегменте ножки простые, с одним кольцом расположенных друг под другом склеротизованных крючков; на II-VII вершина ножки раздвоена, с двойными кругами крючков. Анальная ложная ножка в вершинной половине в многочисленных микрошипиках, образующих короткие поперечные ряды. Поверхность базаль-ной половины ножки гладкая.
Трахейная система амфипнейстического типа. Передние дыхальца плоские, овальные, с многочисленными небольшими светлыми овальными отверстиями, расположенными по периферии.
Задние дыхальца в виде овального бугорка, удлиненные, разделены неясной продольной бороздкой и несут многочисленные небольшие овальные дыхальцевые отверстия. Подходящие к дыхальцу трахеи соединены непосредственно на конце перед входом в дыхальце. Трахеи на довольно значительном расстоянии перед впадением в дыхальце не прозрачные, без характерного кольцевого утолщения, образуют атриум.
Личинки Atherix ibis по строению головной капсулы, наличию слюнного насоса, строению задних дыхалец полностью сходны с личинками Tabanidae. Они имеют также сходное строение передних дыхалец (рис. 4, 5).
У личинок Rhagionidae, в состав которых в течение длительного времени включались виды Athericidae, задние дыхальца разобщены, структуры головы иной формы.
Значительная часть личинок атерицид имеют характерную форму тела с заостренным передним концом и терминальными придатками в виде парных удлиненных конусовидных выростов или длинных тонких нитей. Возможно, они присущи
Рис. 4. Детали строения личинки Atherix ibis (1-4) и Tabanus sp. (5): 1 - общий вид дорсального дых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.