ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 3, с. 309-320
= ДИСКУССИИ
УДК 594.1
ЕСТЬ ЛИ БУДУЩЕЕ У КОМПАРАТОРНОГО МЕТОДА ПРИ ДИАГНОСТИКЕ КРУПНЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ (Bivalvia: Unionida)?
© 2014 г. В. В. Богатов
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022 Владивосток, просп. 100лет Владивостоку, 159
E-mail: vibogatov@mail.ru Поступила в редакцию 19.02.2013 г.
Показано, что контуры фронтальных сечений створок у разноразмерных раковин одного и того же вида проходят по разным участкам створки. Предложена новая модификация компараторного метода, которая позволяет исследовать форму максимально выпуклого контура поперечного сечения створки.
DOI: 10.7868/S0002332914030035
С конца 1960-х—начала 1970-х гг. в нашей стране для видовой идентификации пресноводных Unionida (Bivalvia) стал применяться компаратор-ный метод (от лат. comparator — сравнивающий), позволяющий с помощью микроскопа и рисовального аппарата сопоставлять контуры поперечных сечений створок путем наложения их рисунков.
На основании теоретических представлений Томпсона (Tompson, 1946) и эмпирических данных, полученных при исследовании мелких двустворчатых моллюсков, отечественными специалистами была постулирована видоспецифичность формы внешего контура створки, проходящего от макушки к нижнему краю раковины, перпендикулярно ее продольной оси (Алимов, 1967, Логви-ненко, Старобогатов, 1971 и др.). Впоследствии компараторный метод стал применяться при изучении крупных двустворчатых (Скарлато и др., 1990; Shikov, Zatravkin, 1991) и брюхоногих моллюсков (Иззатуллаев, Старобогатов, 1984; Старобогатов, Толстикова, 1986; Старобогатов и др., 2004).
Недавно было показано, что первые версии компараторного метода по оценке кривизны контуров крупных Bivalvia имели серьезные недоработки, связанные в основном с неправильной установкой раковин под микроскопом (Богатов и др., 2005; Богатов, 2007, 2010). Кроме того, прорисовка контуров створок осуществлялась без достаточного учета их изъеденности (коррозии), а начальная точка, от которой развертывалась кривая контура (полярный центр), оценивалась приблизительно, что лишь усиливало возможность ошибки при видовой идентификации моллюсков. Недочеты компараторного метода привели к неоправданному описанию новых видов, которое
в итоге дискредитировало и сам метод. У некоторых малакологов сложилось мнение о нецелесообразности применения компараторного метода в таксономических исследованиях крупных дву-створок (Кафанов, 2007; Сергеева и др., 2008 и др.), причем наиболее жестким неприятием метода отличались зарубежные коллеги (Graf, 2007).
Специалистам, овладевшим компараторным методом, известна неоднозначность проблем, возникающих при идентификации крупных двустворчатых моллюсков. В некоторых случаях могла отмечаться удивительная устойчивость форм контуров поперечных сечений раковин отдельных видов Bivalvia, собранных из разных местообитаний. Однако в других случаях среди близких видов могло наблюдаться настолько высокое многообразие форм кривых, разобраться в котором, ориентируясь исключительно на компара-торный метод, невозможно.
Обсуждаются некоторые особенности формирования кривизны поперечных контуров створок в процессе их роста, а также сложившиеся представления о компараторном методе и его возможностях. Изложенный материал представлен в виде распространенных мифов по обсуждаемым проблемам и соответствующих пояснений действительного положения вещей.
МИФЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Миф 1: компараторный метод в отечественной науке стал применяться с конца 1960-х—начала 1970-х гг. Форма контура, проходящего от макушки по внешней боковой поверхности раковины к ее нижнему краю (иными словами, степень выпуклости раковины), давно используется в систематике Bivalvia для диагностики как близких так-
(а)
(в)
N
R
2>
Рис. 1. Логарифмические спирали. а — постоянный угол логарифмической спирали (О — полярный центр; OA, OBи OC — полярные радиусы); б — отношение выпуклости логарифмической спирали S к ее высоте H в двух произвольно взятых позициях S2 и Н\, H2 соответственно); в — радиальный (Я) и поперечный (Р) компоненты роста раковины двустворчатых моллюсков (Кафанов, 1975).
сономических групп моллюсков (родов, подро-дов), так и близких видов. Ниже приведена выдержка из определительной таблицы рода Anodonta, составленной Жадиным (1952, с. 301— 302), из которой видно, что автор в качестве систематического признака применяет одно из соотношений основных промеров раковины (выпуклости к ее длине), которое характеризует степень выпуклости контура поперечного сечения створки:
"1 (18). Раковина плоская или умеренно выпуклая, индекс отношения выпуклости к длине раковины (В : Д х 100) не превышает 40...
18 (1). Раковина выпуклая или сильно выпуклая (В : Д х 100 = 44-60).
19 (20). Раковина выпуклая (В : Д х 100 = 4446); верхушка заметно приближена к переднему краю. (Подрод Pteranodon Fischer).
20 (21). Раковина очень выпуклая (В : Д х 100 = = 45-60); верхушка лежит почти на середине раковины. (Подрод Haasiella Lindh.)".
Миф 2: рост раковин двустворчатых моллюсков происходит по логарифмической спирали. Считается, что нарастание края раковины у двустворчатых моллюсков должно происходить по логарифмической или равноугольной спирали (Tompson, 1946; Owen, 1952; Алимов, 1967 и др.). Отличительное свойство логарифмической спирали заключается в том, что так называемый угол а, т.е. угол между касательной к любой точке спирали и полярным радусом (линией, проведенной из полярного центра к точке касания), остается для данной спирали всегда постоянным (рис. 1а). Полярный центр логарифмической спирали (точка, от которой начинается развертывание спирали) может находиться графическим способом (Али-
мов, 1967), а характер кривизны контуров логарифмических спиралей определяется значением постоянного угла а (Алимов, 1967) или отношениями выпуклости спирали (S) к ее высоте (H) (Кафанов, 1975), например (рис. 1б) S/Hl = S1/H1 = = S2/H2.
Формирование контуров поперечных сечений раковин Bivalvia в виде логарифмических спиралей объясняется равенством изменения скоростей радиального (R) и поперечного (P) компонентов роста (рис. 1в) (Wilbur, Owen, 1964; Кафанов, 1975 и др.). Однако пока нет доказательств того, что скорости изменения компонентов R и P всегда равны (именно при этом условии формируется логарифмическая спираль). В результате исследования, проведенного Кафановым (1975) на 117 видах двустворчатых моллюсков, принадлежащих к 13 семействам, было установлено, что логарифмическая спираль лишь частный случай описания профилей поперечного сечения створок.
Практика показывает, что у некоторых видов двустворчатых моллюсков внешние контуры поперечных сечений створок действительно близки к формам логарифмических спиралей. В то же время у второй большой группы видов контуры сечений раковин можно аппроксимировать другими типами алгебраических плоских кривых (например, с монотонно убывающим или монотонно возрастающим углом а) либо рассматривать в качестве трансцендентных кривых или иных линий. Например, к моллюскам с монотонно убывающим углом а можно отнести представителей родов Sinanodonta (рис. 2а, б), Cristaria (рис. 2в), некоторых Colletopterum и др. У Anodonta stagnalis (Gmelin), наоборот, этот угол увеличивается (рис. 2г, д). Своеобразные формы контуров отмечаются, например, у представителей Dreiss-enidae, а у Chamidae и Ostereidae профили створок невозможно интерпретировать как спирали даже приблизительно (Кафанов, 1975).
Процесс нарастания раковины не может сводиться к построению той или иной кривой контуров. У многих видов Bivalvia в процессе роста на раковине формируются иные структуры, например гребни (рис. 3а), древообразные выросты (рис. 3б), скульптурные рисунки (рис. 3в). Эти структуры являются существенными таксономическими признаками, позволяющими отличать как отдельные виды, так и крупные таксоны дву-створок.
Миф 3: при компараторном методе необходимо сравнивать внешние контуры фронтальных сечений створок. Фронтальное сечение любой створки представляет собой сечение, проходящее через макушку перпендикулярно продольной оси раковины (рис. 4а—в). На начальном этапе применения компараторного метода степень кривизны фронтальных сечений створок двустворчатых
Рис. 2. Вид спереди левых створок. а — Sinanodonta schrencki (лектотип), б — Б. amurensis (голотип), в — Cristaria ШЬетеи-Ша (коллекция ЗИН), г — Anodonta stagnalis (молодой экземпляр, коллекция ЗИН), д — А. stagnalis (взрослый экземпляр, коллекция ЗИН). Масштаб — 1 см; для рис. 2—4.
моллюсков считалась видоспецифичной. При этом для крупных ВгуаМа каждую створку требовалось устанавливать строго по линии, проходящей либо через нижние края передних и задних зубов (у перловиц) (рис. 4г), либо через середины отпечатков мускулов-замыкателей (у беззубок) (Скарлато и др., 1990; 8Ыкоу, 2а1гаукт, 1991).
Приведенные выше методические установки оказались неприменимыми по отношению к Вь уаМа, обладающим аллометрическим ростом (рост с изменением формы тела) (Богатов и др., 2005; Богатов, 2007, 2010). Дело в том, что у многих двустворчатых моллюсков в процессе роста боковая поверхность задней части раковины по сравнению с ее передней частью дальше отодвигается от комиссуральной плоскости (рис. 5а). Следовательно, если створку устанавливать строго перпендинулярно ее фронтальному сечению либо по линии, проходящей через нижние края передних и задних зубов или середины мускульных отпечатков, то по мере увеличения размеров раковин видимый в микроскоп их внешний контур будет смещаться к заднему краю створки. Кроме того, зубы перловиц (рис. 5б—г) или мускульные отпечатки беззубок по отношению к продольной оси раковины могут находиться под разными углами. Чем этот угол больше, тем дальше видимый в микроскоп контур будет сдвинут от позиции фронтального сечения. Таким образом, при оценке кривизны профилей разноразмерных
раковин одних и тех же видов часто сравнивались несопоставимые участки створок и исследователь мог иметь дело с бесконечным многообразием форм спиралей/кривых.
Известно, что раковины дв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.