МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 592.16
ЕСТЬ ЛИ СВЯЗЬ МЕЖДУ РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ И ЗОНАЛЬНОСТЬЮ МОРСКОЙ ПЕСЧАНОЙ ЛИТОРАЛИ?
© 2015 г. Д. В. Тихоненков1, И. В. Бурковский2, Ю. А. Мазей3
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 3Пензенский государственный университет, Пенза е-mail: tikho-denis@yandex.ru Поступила в редакцию 05.09.2014 г.
Исследованы особенности распределения гетеротрофных жгутиконосцев в соответствии с зональностью илисто-песчаной литорали в Белом море. В губе Грязной Чернореченского эстуария Кандалакшского залива обнаружено 64 вида и формы гетеротрофных флагеллят. Три вида (Ploeotia tenuis, Salpingoeca tuba и Thecamonas trahens) являются новыми для Белого моря. Наибольшие численность, биомасса и видовое разнообразие отмечаются на верхнем и нижнем горизонтах литорали по сравнению со средней литоралью и переходными зонами. Видовой состав и структура сообществ жгутиконосцев определяются не столько положением на горизонте литорали (и связанным с ним типом грунта, качеством и количеством органического вещества), сколько локальным сочетанием солености и Eh. В пределах приливно-отливной зоны выделяется три группы видов флагеллят: 1) предпочитающих более соленую воду на нижней и верхней границах средней литорали, 2) тяготеющих к восстановленным заиленным грунтам верхней литорали при пониженной солености, 3) выбирающих хорошо аэрированные слабо заиленные пески нижнего горизонта литорали.
DOI: 10.7868/S0030157415050184
ВВЕДЕНИЕ
Пространственное распределение организмов, независимо от их размеров и функциональных особенностей, всегда результат внутри- и межвидовых взаимодействий организмов, реализующихся в гетерогенной среде [4]. В какой мере пространственная гетерогенность среды обитания сказывается на выявляемых закономерностях организации сообществ, является одним из актуальных вопросов современной экологии в целом и морской биогеоценологии в частности. В этом смысле удобным объектом исследований оказывается морская литораль, которая предстает как чрезвычайно неоднородная по своим физико-химическим свойствам среда, включающая черты самых разных типов пространственной организации — континуальности, градиентности, агреги-рованности, мозаичности и фрактальности [1, 7, 12, 13], что определяет сложную и весьма пеструю структуру формирующихся здесь популяций и сообществ [4].
Так, при исследовании пространственной организации макробентоса на литорали Белого моря было выявлено, что распределение видов носит в разной мере выраженный агрегированный характер и определяется в первую очередь проявлением экобиологических особенностей организмов (то-
лерантности, пищевых предпочтений и пр.) в гетерогенной среде обитания и зависит от размера изучаемой территории [7, 8]. Однако, формирование представлений о пространственной организации экосистем невозможно без учета мелких одноклеточных организмов, составляющих его функциональную основу. Малые размеры особей и образуемых ими локальных популяций в совокупности с быстрой сменой поколений делают одноклеточные организмы удобными модельными объектами применительно к вопросам организации биологических сообществ.
Среди других протистов своими наименьшими размерами и высокими темпами размножения выделяются свободноживущие гетеротрофные жгутиконосцы, представляющие собой полифи-летическую группу одноклеточных, плазмодиаль-ных или колониальных эукариот, характеризующихся наличием одного или более жгутиков на стадии трофонта, отсутствием макронуклеуса и функционирующих хлоропластов [22], питающихся фаготрофно или осмотрофно и, таким образом, выполняющих сходную роль в трофической структуре водных экосистем [29]. Эти мельчайшие организмы являются обязательным звеном "микробных пищевых петель", обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах [18,
Рис. 1. Район исследования: (а) — западная часть Кандалакшского залива и губа Чернореченская (1); (б) — схема губы Грязной по [3]: 1 — приморский луг, 2 — соленый марш, 3 — песчаный пляж, 4 — пояс зостеры, 5 — илистая сублитораль, А — верхняя и нижняя границы средней литорали, Б — граница литорали и сублиторали (0 глубин).
28, 30]. Однако специальные исследования пространственного распределения гетеротрофных флагеллят и определяющих его факторов до настоящего времени редки и ограничиваются работами нашей группы [9, 10, 13—15, 21, 34]. В связи с этим, целью работы явилось исследование особенностей распределения гетеротрофных жгутиконосцев вдоль горизонтов литорали на примере локальной прибрежной экосистемы в Белом море.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Характеристика биотопа и схема отбора проб.
Исследования проводили в июле 2007 г. на литорали губы Грязной (Карельский берег Кандалакшского залива Белого моря, 66.52° с.ш., 32.97° в.д.). Губа Грязная — одно из разветвлений губы Чернореченской (рис. 1а, 1б), представляет собой относительно изолированную и типичную для Белого моря мелководную акваторию с илисто-песчаной литоралью — весьма удобную модель для изучения пространственного распределения донных организмов [3, 5—7, 20]. Несмотря на небольшие размеры (несколько гектаров) она достаточно разнообразна по микроусловиям, что позволяет развиваться здесь высокому разнообразию (более 400 видов) микро-, мейо- и макробентоса [4].
Губа достаточно хорошо защищена от сильного прибоя, но открыта с юго-востока для накатной ветровой волны, под влиянием которой формируется рельеф и осадки литорали, формирующие несколько подзон [3]: соленый марш
(верхний горизонт литорали), илисто-песчаный пляж (средняя и отчасти нижняя литораль), пояс зостеры и няша — скопление алевропелита и органического вещества на разной стадии разложения (оставшаяся часть нижней литорали). Распределение грунтов имеет отчетливый поясной характер, от верхней к нижней литорали увеличивается содержание алевропелита в песке, на нижней литорали присутствует песчаный ил. Содержание органического вещества в грунте коррелирует с концентрацией алевропелита. Кислотность осадков может значительно варьировать: наиболее низкие значения рН свойственны сильнозаиленным пескам соленого марша, наиболее высокие — чистому песку. Более низкие значения кислотности среды соответствуют низким значениям окислительно-восстановительного потенциала (ЕЙ). Солевой режим литорали весьма динамичен и пестр, определяется влиянием приливно-отливных течений, речного стока, локальным выходом грунтовых вод, осадками. При этом соленость на верхней литорали в районе соленого марша существенно понижается в местах выхода грунтовых вод.
В соответствии с описанной выше пространственной гетерогенностью биотопа было выбрано 5 станций отбора проб (рис. 1б) по направлению от верхней литорали к нижней. Станция 1 располагалась на верхней литорали в наиболее типичном районе соленого марша с илистым осадком на расстоянии 120 м от уреза воды — уровня минимального отлива, станция 2 — на гра-
нице соленого марша и средней литорали с песча-но-илистым грунтом на расстоянии 90 м от уреза воды, станция 3 — на ровной однородной поверхности песчаного пляжа средней литорали с песчаным грунтом на расстоянии 70 м от уреза воды, станция 4 — на границе средней и нижней литорали в поясе пескожилов (Arenicola marina L.) на илисто-песчаном грунте на расстоянии 40 м от уреза воды, станция 5 — на нижней литорали в песчано-илистом участке среди зостеры (Zostera marina L.) и кладофоры (Cladophora fracta Kutz.) в 10 м от уреза воды.
Исследование гетеротрофных жгутиконосцев.
Пробы интерстициальной жидкости с частицами осадка помещали в 50-мл пластиковые пробирки и транспортировали в лабораторию. На каждой из пяти станций отбирали по 4 пробы (по 2 пробы 20 июля и по 2 пробы 22 июля) объемом 5 см3. Каждую пробу просматривали в чашках Петри сразу после отбора с целью выявления видового состава и количественного обилия разных видов гетеротрофных флагеллят путем просмотра в каждой чашке Петри одинакового фиксированного объема пробы (1/285 часть от общего объема). Для более полного выявления видового состава изучаемых сообществ проводили дальнейшее исследование всех 20 вышеупомняутых проб, инициируя в них гетеротрофную сукцессию: в чашки Петри с пробами добавляли суспензию бактерий Pseudomonas fluorescens Migula, 1895 для ускорения размножения гетеротрофных жгутиконосцев. Для уменьшения количества фотосинте-зирующих видов и ускорения развития гетеротрофных организмов чашки Петри с пробами выдерживали в термостате при температуре 25°С в темноте. Пробы просматривали на 3-, 6- и 9-й дни развития жгутиконосцев [16] и оценивали количество экземпляров, как было описано выше.
Подобная схема обработки материала позволила нам получить информацию об "активном сообществе", образованным конкретным набором видов в конкретных микроусловиях, имеющих достаточно высокую численность на момент отбора проб, чтобы быть учтенными стандартными микроскопическими методами. Кроме того, были получены данные о "скрытом сообществе", включающем пул малочисленных или находящихся в стадии покоя видов, которое выявлялось путем помещения всех проб в одинаковые благоприятные температурные и пищевые условия, что способствовало развитию этих видов. В итоге это позволило прямым способом охарактеризовать "интегральное сообщество" гетеротрофных жгутиконосцев, формирующихся на разных горизонтах литорали.
В ходе наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И и МБИ-3 (Россия) с фазово-кон-трастной установкой КФ-5 в проходящем свете и
объективом водяной иммерсии. Микроскоп был оборудован аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев проводили запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI. В работе принята система эукариот, предложенная международным комитетом [17].
Анализ параметров среды. Параллельно со сбором биологического материала
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.