ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1173-1185
УДК 568.2:598.2
ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ (ПО ДАННЫМ ПАЛЕОНТОЛОГИИ)
© 2014 г. Н. В. Зеленков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 117997, Россия
e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 29.12.2013 г.
Приведен обзор современных палеонтологических данных, указывающих на время происхождения современных видов, родов, семейств и отрядов птиц. Обсуждаются проблемы отнесения ископаемых форм к современным таксонам и возможность установления возраста современного таксономического разнообразия на основании данных палеонтологии. Отмечены этапы формирования современного таксономического разнообразия класса Aves.
Ключевые слова: птицы, палеонтология, диверсификация, систематика.
DOI: 10.7868/S0044513414100146
На протяжении долгого времени палеонтологическая летопись птиц оставалась очень скудной по сравнению с богатой летописью амфибий, рептилий и млекопитающих. Ввиду редкости находок ископаемых птиц мезозоя и раннего кайнозоя данные по ним вплоть до недавнего времени играли весьма ограниченную роль в разработке представлений о глобальной эволюции класса1. Так, основные работы по филогении птиц, заложившие основу традиционных для 20 века представлений по их систематике (напр., Fürbringer, 1888; Gadow, Selenka, 1893), были выполнены практически без учета палеонтологических данных, а если ископаемый материал и привлекался (археоптерикс, ихтиорнисы, гесперорнисы), то он давал очень немного нового для понимания эволюции как отдельных групп, так и класса в целом. Еще в середине 20 века системы птиц (Mayr, Amadon, 1950; Stresemann, 1959) практически не испытывали влияния всевозрастающего объема палеонтологических данных, даже если вымершие таксоны формально были в них включены (Wetmore, 1960).
Ситуация начала меняться во второй половине 20 века: после публикации каталога ископаемых птиц Бродкорба (Brodkorb, 1963 и последующие тома), включавшего более восьмисот вымерших таксонов, игнорировать палеонтологическую летопись при обсуждении глобальной эволюции птиц стало попросту невозможно. Одна из первых фундаментальных попыток проанализировать
1 Проблема происхождения птиц здесь не учитывается. Для ее решения традиционно привлекались данные палеонтологии, но вплоть до последнего десятилетия прошлого века ключевую роль в данном вопросе играл только археоптерикс.
эволюционную историю птиц сквозь призму их палеонтологической летописи была предпринята американскими палеорнитологами Федучиа и Олсоном. Эти исследователи впервые привлекли ископаемый материал для установления родственных связей отдельных отрядов современных птиц: так, они использовали палеогеновые роды Juncitarsus и Presbyornis для обоснования гипотез происхождения фламинго и гусеобразных от примитивных ржанкообразных (Feduccia, 1978; Olson, Feduccia, 1980, 1980a). И хотя современные данные не подтверждают высказанных Федучиа и Олсоном взглядов, все же подобный сдвиг в эволюционных мировоззрениях орнитологов сам по себе представляется значительным явлением. Научно-популярный обзор эволюции птиц в свете их ископаемой летописи был выполнен Федучиа (Feduccia, 1980), а Олсон, работая над обзором палеонтологической летописи птиц, даже был вынужден коренным образом перестроить традиционную систему, которая, по его мнению, оказалась непригодной для описания ископаемого разнообразия пернатых (Olson, 1985).
Конец 20 века ознаменовался открытием множества групп птиц, зачастую уникальных и по своей морфологии, демонстрирующих неожиданные сочетания признаков ранее известных таксонов. Обогатившиеся представления о былом разнообразии птиц позволили сформулировать идеи о геохронологической этапности в эволюции класса. Согласно обобщениям Курочкина и Карху (1991) в поздней юре—раннем мелу произошла диверсификация основных эволюционных группировок ("подклассов") птиц (энанциорни-сы, гесперорнисы, ихтиорнисы, палеогнаты, не-огнаты); современные отряды формировались в
позднем мелу, а семейства произошли, в основном, в эоцене.
Со времени публикации тезисов Курочкина и Карху прошло уже более 20 лет. За это время были пересмотрены представления о систематическом положении многих таксонов как современных, так и ископаемых птиц (в частности, раннемело-вой Eurolimnornis, в то время считавшийся не-огнатной птицей, теперь относится к птерозаврам), были открыты многочисленные новые формы (в том числе, новые семейства и отряды птиц). Кроме того, теперь получены зачастую независимые датировки происхождения современных таксонов на основе молекулярных данных. Все это указывает на наличие необходимых предпосылок для пересмотра ранее высказанных представлений с учетом новых данных. Действительно ли мы можем выделить этапы в эволюции птиц, соответствующие возникновению таксономических категорий разного ранга? Подтверждают ли современные данные сложившиеся к концу 20 века представления о времени возникновения современных отрядов, семейств, родов и видов птиц? Попытка обзора современных данных о происхождении таксонов птиц разного уровня предпринята в настоящей работе.
Возраст современных видов (плиоцен-плейстоцен). Ископаемые остатки птиц из палеогена и раннего неогена в подавляющем большинстве случаев настолько сильно отличаются от современных птиц морфологически, что у исследователей не возникает сомнений в том, что современные виды птиц появились в истории Земли относительно недавно. Ведущий американский палеорнитолог первой половины 20 в. Уэтмор (Wetmore, 1959) считал, что большинство ныне живущих видов птиц возникли в плиоценовую эпоху, в то время как Бродкорб (Brodkorb, 1960) связывал происхождение современных видов с рубежом плиоцена и плейстоцена (при этом значительная часть плиоцена в понимании этих авторов теперь включена в плейстоцен).
Многие из ныне известных плиоценовых (5.3— 2.6 млн л. н.) птиц несомненно принадлежат к современным филогенетическим линиям, но при этом в большинстве случаев отличаются от ре-центных видов деталями остеологии. Однако поскольку ни биологическая, ни эволюционная концепция вида не исключают возможности морфологического изменения вида как в пространстве, так и во времени (подробнее по отношению к палеорнитологии см. Зеленков, 2013), эти различия не обязательно свидетельствуют о видовой самостоятельности вымерших форм. Поэтому важнейшую роль в вопросе установления времени появления современных видов должны играть сходства по наиболее диагностичным апоморфи-ям (признакам, не наблюдаемым у ближайших родственников). Для многих воробьиных птиц наиболее диагностично строение рострума над-
клювья; на этом основании недавно было установлено присутствие нескольких современных видов воробьиных (Mimuspolyglottus, Junco hyema-lis, три вида рода Calcarius) в раннем плиоцене (4.3-4.8 млн л. н.) юга США (Emslie, 2007). Олсон и Расмуссен также на основании продвинутого сходства отнесли к современным линиям ряд неворобьиных птиц (Podiceps aff. auritus, Phoebastria spp., и др.) из раннего плиоцена восточного побережья США (Olson, Rasmussen, 2001), а из раннего плиоцена Монголии (Zelenkov, 2013) недавно был описан чибис, близкородственный современной белохвостой пигалице (Vanellus leucurus).
Эти находки можно рассматривать как свидетельства в пользу существования отдельных видов современных птиц уже в раннем плиоцене, однако считать их неоспоримыми доказательствами едва ли правомерно, учитывая вероятность того, что ранняя диверсификация соответствующих эволюционных линий могла почти или вовсе не затрагивать остеологию. Современная белохвостая пигалица имеет характерное продвинутое строение коракоида, отличающее ее от других современных чибисов, однако не исключено, что в плиоцене эта группа была более разнообразна, а до сегодняшнего дня мог дожить только один вид. При этом вымершие виды этой группы могли быть неразличимы остеологически, что представляется довольно обычным явлением у птиц, диверсификация которых зачастую связана с признаками внешней морфологии. Однако до тех пор, пока мы не обладаем каким-либо доказательством возможной радиации этой группы в прошлом, следует рассматривать имеющиеся данные как гипотезу происхождения белохвостой пигалицы еще в ран-неплиоценовое время. Это справедливо и по отношению к ряду других видов, например, белоспин-ному (Phoebastria albatrus), темноспинному (Ph. im-mutabilis) и черноногому (Ph. nigripes) альбатросам, предполагаемые костные остатки которых найдены в нескольких раннеплиоценовых местонахождений северной Атлантики (Olson, Rasmussen, 2001), хотя в настоящее время эти виды встречаются только в северной Пацифике.
Скорость морфологических изменений существенно различается в разных эволюционных линиях птиц. Это влияет не только на разрешающую способность палеонтологического метода, но и обусловливает различия в трактовках таксономического статуса ископаемых форм. Так, гагары, по-видимому, изменялись очень быстро (Olson, Rasmussen, 2001), поэтому современные виды легко различимы не только по размерам, но и морфологически. Миоценовые и раннеплиоце-новые гагары существенно отличались от современных, и поэтому никогда не были включены в современные виды. Другие группы околоводных птиц, например буревестниковые, наоборот, демонстрируют крайне консервативную остеологию на протяжении неогена. Олсон и Расмуссен (Olson,
Rasmussen, 2001) отмечают, что остатки этих птиц из среднемиоценовых (14—15 млн л. н.) и ранне-плиоценовых (4.8 млн л. н.) отложений в местонахождении Ли Крик Майн (США) практически неразличимы. Соответственно, раннеплиоценовые буревестники из этого местонахождения были отнесены к нескольким современным видам (Olson, Rasmussen, 2001). Но действительно ли однообразие остеологии отражает долговременное существование отдельных видов? Этот вопрос остается открытым.
Еще сложнее дело обстоит в тех случаях, когда ископаемые формы демонстрируют морфологические отличия от близких родственников в современной фауне. Так, отнесение ископаемой ка-менушки (Histrionicus aff. histrionicus) из раннего плиоцена С
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.