ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 2, с. 197-206
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 612.577:638.1
ЭТОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ КИСЛОРОДНОГО ГОЛОДАНИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Apis mellifera L.
© 2015 г. Е. К. Еськов
Российский государственный аграрный заочный университет, 143900Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1 E-mail: ekeskov@yandex.ru Поступила в редакцию 07.02.2014 г.
Обобщены и систематизированы сведения о влиянии кислородного голодания на поведение и физиологическое состояние медоносной пчелы. Показано, что в процессе освоения медоносной пчелой зон умеренного и холодного климата естественный отбор благоприятствовал приобретению эффективного механизма терморегуляции и высокой толерантности к гипоксии. Отмечено, что развитие пчел возможно при концентрации СО2, превышающей содержание этого газа в приземном слое более чем на три порядка, но это отражается на отклонении от нормы морфометрических признаков. Установлено, что на стадии имаго анестезия диоксидом углерода влияет на уменьшение массы тела и количество воды в нем. Показано, что воздействие анестезии взрослых пчел возрастает с повышением температуры, гипоксия взрослых пчел и маток ускоряет у них процессы физиологического старения и отражается на понижении жизнеспособности.
DOI: 10.7868/S0002332915020034
Медоносная пчела обладает высокой толерантностью к гипоксии, что связано с адаптацией к жизни в укрытиях и особенно со способностью агрегироваться в ответ на охлаждение (Hess, 1926; Budel, 1955; Michener, 1974; Еськов, 1995). Агрегация вокруг исходно разогретых зон гнездового пространства обеспечивает снижение тепловых потерь, но препятствует удалению из скопления пчел СО2, выделяемого в процессе дыхания (Heinrech, 1985; Еськов, 1992, 2003). При длительных похолоданиях концентрация СО2 внутри скоплений пчел может превышать содержание этого газа в окружающей воздушной среде в сотни раз (Есь-ков, 1995).
Толерантность к гипоксии позволила пчелам занять широкий ареал за счет поселения в укрытиях. Но кислородное голодание влияет на физиологическое состояние взрослых и развивающихся пчел. Поэтому пчелы этоло-физиологическими средствами приспособились противодействовать неблагоприятному воздействию на них высоких концентраций СО2.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА В ПЧЕЛИНОМ ГНЕЗДЕ
К изменяющимся компонентам газовой среды в пчелином гнезде относятся в основном СО2 и О2. Кислород потребляется, а СО2 выделяется в процессе дыхания взрослых и развивающихся особей.
Расплод. На разных стадиях развития расплода — от яйца до куколки — потребление им кислорода изменяется в широких пределах. Основной вклад в накопление в гнезде СО2 вносит расплод на стадии куколки и личинки среднего и старшего возрастов. Потребление О2 личинками и куколками изменяется в процессе их развития. На единицу массы личинок потребление ими О2 от начала к завершению личиночной стадии уменьшается. Эта тенденция сохраняется в период превращения личинки в предкуколку и куколку. К среднему возрасту куколок потребление ими кислорода уменьшается, а к завершению развития возрастает.
Независимо от возраста и массы развивающихся пчел потребление ими О2 возрастает с повышением температуры от нижней к верхней границам витального диапазона. На одинаковое изменение температуры личинки реагируют слабее, чем куколки (таблица). В частности, под влиянием повышения температуры от 30 до 40°С потребление кислорода 3 ± 1-суточными личинками возрастает в среднем в 1.6, а куколками — в 1.9 раза.
Взрослые особи. Активность метаболизма пчел при прочих равных условиях зависит от их возраста. Пчелы младшего возраста потребляют относительно небольшое количество О2, находясь в расплод-ной зоне гнезда, где поддерживается стабильная температура ~35°С. При такой температуре трехсуточные пчелы потребляют в среднем 11 мм3 /мин (Су = 30%) О2. Его потребление уменьшается в 1.6 раза при 40°С и в 85 раз при 0°С. У пчел средних
Зависимость дыхательного коэффициента (Кд) и потребления О2 личинками (29 ± 8 мг) и куколками старшего возраста рабочих пчел от состава газовой среды и температуры
Температура, °С Содержание кислорода, % Кд Потребление О2, см3/(г ч)
Личинки
29 ± 0.5 19.5 ± 0.9 16.8 ± 2.1 1.45 ± 0.04 2.16 ± 0.16 1.28 ± 0.08 0.33 ± 0.04
33.5 ± 0.5 19.5 ± 0.09 16.8 ± 2.1 13.7 ± 1.4 6.1 ± 0.4 2.31 ± 0.18 1.43 ± 0.11 2.87 ± 0.23 2.94 ± 0.26 1.53 ± 0.12 0.69 ± 0.06 0.38 ± 0.04 0.11 ± 0.02
37.5 ± 0.5 19.5 ± 0.09 16.8 ± 2.1 1.39 ± 0.07 2.23 ± 0.16 1.73 ± 0.14 0.94 ± 0.12
Куколки
29 ± 0.5 19.5 ± 0.9 16.1 ± 2.1 1.05 ± 0.03 1.61 ± 0.11 0.98 ± 0.09 0.56 ± 0.06
33.5 ± 0.5 19.5 ± 0.09 16.1 ± 2.1 12.7 ± 1.4 0.96 ± 0.08 1.59 ± 0.10 2.05 ± 0.18 1.43 ± 0.08 0.86 ± 0.07 0.23 ± 0.03
37.5 ± 0.5 19.5 ± 0.09 16.1 ± 2.1 1.09 ± 0.04 1.64 ± 0.09 1.72 ± 0.11 0.97 ± 0.08
и старших возрастных групп наибольшее потребление О2, составляющее 56.6 мм3/мин (Су = 20%), происходит при 30°С. При 0°С оно уменьшается в 218, а при 40°С - в 1.7 раза.
Матки реагируют интенсификацией дыхания на повышение температуры в диапазоне, не выходящем за пределы торможения локомоций. В отличие от рабочих пчел матки младшего возраста (до 10 сут) потребляют наибольшее количество О2 при 40°С, что составляет в среднем 25.4 мм3/мин (С = 13%). С понижением температуры на 10 и 20°С потребление ими О2 уменьшается в 1.7 и 1.9 раза соответственно. У 1—3-летних овулирующих маток потребление О2 в указанных условиях возрастает примерно в 2 раза.
Трутни в весенне-летний период обычно локализуются на периферии гнезда, где температура на 5—10°С ниже, чем в расплодной зоне. При 25°С трутни потребляют относительно большое количество О2, составляющее 66 мм3/мин (Су = = 22%). Соответственно повышению температуры до 30 и 40°С потребление ими О2 уменьшается в 1.5 и 2.6 раза.
От температуры зависит значение дыхательного коэффициента (Кд). У рабочих пчел в области температур, стимулирующих холодовое оцепенение, Кд > 1. При 10°С среднее значение Кд равно 1.3 (С = 8%), при 0°С Кд = 1.6 (С = 6%), 15—35°С Кд ~ 1, при 40 и 50°С Кд = 0.85 (С¥ = 7%) и 0.81
(Су = 9%) соответственно. У маток в возрасте до 10 сут при 30°С Кд = 0.9 ± 0.05, а у 1-2-летних в период высокой репродуктивной активности Кд = = 0.7. У трутней в области оптимальных температур Кд ~ 1.
ВЛИЯНИЕ КИСЛОРОДНОГО ГОЛОДАНИЯ НА РАЗВИТИЕ ПЧЕЛ
В весенне-летний период пчелы активно препятствуют накоплению в гнезде высоких концентраций СО2. Этим обусловливается необходимость раздельного исследования влияния гипоксии на развивающихся пчел в естественных (в ульях) и искусственных (в термостатах с определенной газовой средой) условиях.
В естественных условиях примерно пятикратное увеличение концентрации С02 по отношению к среднему значению (в среднем от 0.45 до 2.5%) в зоне локализации личинок рабочих пчел оказывает незначительное влияние на изменение у них морфометрических признаков и физиологического состояния. Заметное уменьшение претерпевает лишь длина хоботков, отличающаяся высокой зависимостью от изменений экологической ситуации. Прослеживается также некоторое изменение содержания жира и азота в теле пчел. Под влиянием указанного насыщения воздушной среды СО2 длина хоботка и содержание азота уменьшились на 3.4 и 0.3% соответственно, а со-
держание жира возрастало на 1.8%. При этом размер экзоскелета и масса тела (М) не претерпевали достоверных изменений. У пчел, развивавшихся в воздушной среде с 0.45%-ным содержанием С02, ширина четвертого тергита равнялась в среднем 4.84 мм (Су = 4%), М = 102 мг (С¥ = 7%), а при 2.5%-ной концентрации СО2 — соответственно 4.80 мм (С = 8%) и 103.4 мг (С = 14%).
Повышение концентрации СО2 от 0.5 до 2.5% в течение всей личиночной стадии развития маток оказывает небольшое влияние на уменьшение у них длины хоботков, составляющее в среднем 0.5%. Этому сопутствует уменьшение числа яйцевых трубочек на 6.6% и массы тела на 2.9%. Однако это не отражалось на изменении размеров брюшных тергитов (Еськов, Торопцев, 1978).
Не обнаружено изменений морфометрических признаков у рабочих пчел и маток под влиянием повышения концентрации С02 от 0.1 до 3% в течение их развития от предкуколки до имаго. Но повышение содержания С02 до 6% влияло на уменьшение ширины четвертого тергита у пчел на 1.3%, а у маток на 3%. Кроме того, у маток возрастала продолжительность развития на стадии куколки на 5.5 ± 1.5 ч.
В искусственных условиях физиологическое состояние и жизнеспособность пчел во многом зависят от условий их развития на стадии личинки и куколки. При неблагоприятных условиях по температуре и продуктивности кормового участка возможна элиминация значительной части развивающихся особей, находящихся на стадии яйца и личинок младшего возраста, а особи, доживающие до имаго, отличаются пониженной жизнеспособностью.
Активность метаболизма. Личинки рабочих пчел при оптимальной температуре для их развития (33—35°С) реагируют на понижение содержания О2 в воздушной среде от 19.5 до 6 ± 0.4 уменьшением его потребления в 13.9 раза (Р > 0.999). При этом значения Кд возрастают в среднем от 1.45 ± 0.04 до 2.94 ± 0.26. При понижении температуры до 29°С при 19.5%-ном насыщении воздуха О2 активность метаболизма понижается в 1.2, а при 17%-ном — в 2.1 раза соответственно. В сходных условиях по гипоксии при 37.5°С потребление О2 возрастает в 1.1 и 1.4 раза (таблица).
Гипоксия обладает пролонгированным эффектом, выражающимся в ингибировании активности метаболизма. Так, у личинок, содержавшихся в течение 40—60 мин при 33.5°С и 8—14%-ной концентрации О2, через 2 ч пребывания в нормальной воздушной среде потребление О2 составляло 0.37 ± 0.08 см3/(г • ч), что почти в 5 раз меньше физиологической нормы (Еськов, Еськова, 2011).
Куколки, подобно личинкам, реагируют понижением потребления О2 по мере уменьшения его содержания в воздушной среде (таблица). При оптимальной температуре уменьшению концентрации О2 в среднем от 19.5 до 12.7% сопутствовало уменьшение потребления О2 в 6.2 раза (Р > 0.999). Приближение температуры к нижней границе витального диапазона (29°С) снижало потребление О2. У нижней границы витального диап
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.