Эволюционная «гонка вооружений»
у немертин
Алексей Викторович Чернышев, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института биологии моря имА.ВЖирмунского ДВО РАН (Владивосток). Область научных интересов — зоология беспозвоночных, систематика, морфология и филогения немертин.
А.В.Чернышев
Весенний шторм 1864 г. выбросил на берег Шотландии необычное существо, похожее на клубок спутанных нитей. Обнаружил этот шевелящийся комок, уместившийся в небольшой кювете, британский зоолог У.Макинтош, который безошибочно узнал в нем морского червя из группы не-мертин. Ученому удалось распутать лишь половину тела найденного червя — около 30 ярдов; общая длина, таким образом, должна была превышать 50 м! (Справедливости ради следует сказать, что такой гигант был обнаружен лишь однажды; длина других крупных немер-тин не превышала 10 м.)
Другой британский натуралист У.Борлас, впервые описавший и изобразивший эту немер-тину в 1758 г., назвал ее «sea long-worm» (в переводе с англ. — длинный морской червь), а французкий зоолог Ж.Кювье в 1817 г. дал латинское название — Nemertes borlasii. Трудно сказать, почему Кювье использовал для столь неприглядного животного имя одной из 50 нереид (дочерей морского бога Нерея и океаниды Дориды) — Немер-теи. Возможно, он следовал традициям ученых начала XIX в., которые в честь сестер-нереид назвали несколько родов кольчатых червей (Spio, Amphitrite, Eunice, Phyllodoce, Dero и т.д.).
© Чернышев А.В., 2009
Современное название этого, судя по всему, самого длинного из современных животных — Li-neus longissimus (в переводе с лат. — нить, или веревка, наидлиннейшая). Имя же богини Не-мертеи теперь увековечено в названии не рода, а целого типа червей — немертин (Nemertea, или Nemertini), в котором насчитывается более 1200 видов, обитающих практически во всех морях от литорали до абиссали, а также 22 пресноводных и 13 наземных (в том числе почвенных) видов. Они весьма разнообразны по размерам (от 0.2 см до 10 и более метров в длину при максимальной ширине 10 мм), окраске (от ярко-желтой, фиолетовой и красной до бесцветной) и образу жизни (большинство — активные хищники, но есть паразиты и комменсалы морских
звезд, ракообразных, моллюсков и асцидий; около 100 видов обитает в пелагиали на глубинах свыше 1000 м).
Начиная с XIX в. немертин рассматривали как группу, занимающую промежуточное положение между плоскими и кольчатыми червями, поскольку у них уже имеется анальное отверстие и кровеносная система, но еще нет вторичной полости тела (целома) и сегментации. Известный русский зоолог Н.А.Ливанов писал, что немер-тины «должны вести свое происхождение от примитивных плоских червей, как в свою очередь от примитивных немерти-нообразных форм должны были в свое время развиться анне-лиды» [1]. Существовала, однако, и противоположная точка зрения, согласно которой не-
мертины — деградировавшие потомки кольчатых червей, у которых уже нет сегментации и целома, но еще сохранились кровеносная система и сквозной кишечник.
Хотя вопрос происхождения немертин до сих пор окончательно не решен, их уже не считают ни предками, ни потомками плоских или кольчатых червей. Результаты молекулярного анализа позволили отнести не-мертин к большой группе цело-мических первичноротых животных (Lophotrochozoa) наравне с кольчатыми червями, моллюсками, сипункулидами, мшанками, форонидами и брахиопо-дами. Выяснилось также, что ни
с одним из этих типов немерти-ны не имеют близкого родства и, что любопытно, целом у них все же есть, хотя он и сильно видоизменен. Представлен он кровеносными сосудами, половыми мешками и влагалищем хобота — специальной полостью с мускульной стенкой, внутри которой покоится длинная трубка (хобот). Когда ринхо-цель сокращается, хобот выворачивается наружу подобно пальцу резиновой перчатки, обратно он убирается с помощью мускула-втягивателя. Нередко хобот вооружен одной или несколькими иглами, а у некоторых видов он многократно разветвлен.
Выбор тактики
У некоторых немертин длина полностью вывернутого хобота может превышать длину тела самого червя. Назначение столь длинного органа было определено не сразу: одни зоологи полагали, что это своеобразный копулятивный аппарат, другие видели в нем очень длинную глотку, и только в 1848 г. было установлено, что хобот — это орган защиты и нападения, который не связан с пищеварительной системой. Впрочем, у некоторых наземных немер-тин хобот служит еще и для передвижения.
В 1851 г. немецкий зоолог М.Шульце разделил немертин на две группы — вооруженных (Enopla) и невооруженных (Anopla). Вплоть до недавнего времени обе группы рассматривали как два класса, однако данные молекулярного анализа показали, что Anopla — сборная группа, в то время как Enopla происходит от единого предка.
Вооруженные немертины называются так потому, что в среднем отделе их хобота есть микроскопические иглы (стилеты) длиной 0.05—0.15 мм. Когда хобот выворачивается, стилет вонзается в тело жертвы и в образовавшуюся ранку проникает быстродействующий яд. (К слову, в небольших количествах токсины присутствуют и в покровах немертин, поэтому этими червями практически никто не питается.) У невооруженных немер-тин таких игл нет, яд покрывает всю или большую часть поверхности хобота. Охотятся они чаще всего на кольчатых червей, при этом вывернутым хоботом захватывают, обвивают жертву и прилипают к ее поверхности. Токсины попадают в тело жертвы через покровы, чему способствуют находящиеся в эпителии хобота особые клетки — псевдо-книды. Подобно стрекательным клеткам книдарий, они выбрасывают длинную нить, которая, вероятно, может повреждать покровы жертвы. После того, как
0.2 им
Микрофотография фрагмента вывернутого хобота невооруженной немертины РгосерНаЬМпх sp. (видны нити псевдокнид).
Здесь и далее фото автора
Вооруженная немертина Tortus tokmakovae, напавшая на амфиподу.
жертва обездвижена, немертина заглатывает ее целиком, при этом размеры жертвы могут превышать размеры хищника. По наблюдениям некоторых исследователей, невооруженные не-мертины могут поедать мертвых и даже живых беспозвоночных, не используя хобота. Так, двухметровая антарктическая не-мертина Parborlasia corrugata без помощи хобота способна заглатывать целиком небольших морских звезд и двустворчатых моллюсков, а метровая атлантическая немертина Cerebratulus lacteus — двустворчатых моллюсков Ensis directus, ширина которых превосходит диаметр тела самой немертины.
Вооруженные немертины (Hoplonemertinae), питающиеся главным образом мелкими ракообразными (чаще — амфиподами), также могут использовать хобот для удержания жертвы (а некоторые виды — заглатывают ее целиком). Однако тактика охоты вооруженных немертин имеет свою особенность — они прокалывают рачка стилетом, чтобы в образовавшуюся ранку проникли быстродействующие токсины и ферменты, разлагающие мягкие ткани до полужидкого состояния. Немертине остается просунуть в тело жертвы головной конец и высосать ее содержимое, да так, что после трапезы от рачка остается лишь пустая хитиновая оболочка.
В 30-х годах прошлого века из хобота немертин было выделено, как тогда казалось, два токсина — амфипорин (у Enopla) и немертин (у Anopla). В 70— 80-х годах было установлено, что на самом деле речь идет о двух разных группах токсинов [2]. У вооруженных немертин это пиридиновые алкалоиды, среди которых особо выделяется изомер никотина — анабазин, который вызывает паралич у по-лихет и ракообразных. (К слову, изначально анабазин был выделен из растений — ежовника и затем у табака, а среди животных впервые был найден именно у немертин, а впоследствии
еще и у некоторых муравьев.) Токсины невооруженных немер-тин в основном белковой природы, но у некоторых видов выявлены другие вещества, в частности тетродотоксины.
Очевидно, что эффективность и время действия яда особенно важны для мелких червей. Крупные невооруженные не-мертины с помощью длинного хобота могут удерживать еще более крупную полихету долго — до тех пор, пока она не перестанет двигаться. Длина тела большинства вооруженных не-мертин не превышает 6 см, хобот и того короче. С его помощью трудно справиться с активно двигающейся жертвой. Вооружение хобота стилетом стало важным эволюционным приобретением, позволившим не-мертинам перейти на новые пищевые объекты — ракообразных, у которых довольно прочный кутикулярный покров.
Типы вооружения
В различных группах беспозвоночных вооружением называют кутикулярные или минеральные образования (крючки, шипы, зубцы и т.д.) на теле, органах прикрепления, в глотке и половой системе. Однако стилеты немертин — оружие в буквальном смысле этого слова, поскольку наносит раны жертве или врагу и используется только для нападения и обороны. Разнообразие вооружения немер-тин — это результат своеобразной эволюционной «гонки вооружения», цель которой выработать максимально эффективное орудие для убийства.
Исходное вооружение, по всей видимости, представляло собой множество отдельных мелких иголочек, рассеянных в эпителии хобота. Подобные иголочки описаны у двух видов невооруженных немертин, Uchi-dana parasita и Hinumanemertes kikushi. При выворачивании хобота эти иголочки должны втыкаться в тело жертвы, нанося
мелкие раны. Это примитивное вооружение можно сравнить с метательными иглами, которые, согласно преданиям, использовали в средневековой Японии ниндзя. Поражающая способность такого оружия невысока, особенно если противник одет в доспехи.
Более эффективным оказалось вооружение, сосредоточенное на вершине вывернутого хобота — именно оно появилось у вооруженных немертин. Главный разящий элемент — твердые минеральные иглы, именуемые стилетами, которые состоят из органической сердцевины и окружающего ее слоя фосфата кальция. Один или несколько стилетов прикреплены к особому твердому основанию — базису. Базис со стилетами образует центральное вооружение, которое в результате молниеносного удара наносит жертве смертельную рану. Около базиса расположен особый канал, по которому к стилетам подается яд.
По бокам от центрального вооружения в двух или более карманах находятся запасные стилет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.