ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 414, № 3, с. 309-312
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ФИЗИКА
УДК 517.5392
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ^-АДИЧЕСКОГО УРАВНЕНИЯ
УЛЬТРАМЕТРИЧЕСКОЙ ДИФФУЗИИ
© 2007 г. В. А. Аветисов, академик Ю. Н. Журавлев
Поступило 21.11.2006 г.
р-Адическое уравнение ультраметрической диффузии, введенное в [1] в виде
= -[Dff ](х, t),
(1)
первоначально рассматривалось как /»-адическии аналог уравнения диффузии, которьш можно записать, воспринимая псевдодифференциальныИ оператор О на поле р-адических чисел Qp (оператор Владимирова)
а ,
[ Dff]( x) =
1- р-
11
f(x) - f (y)
Iх - ylx
dp,( y)
как аналог производноИ степени а. В уравнении (1)/(х, X) (/: Qp х Я ^ Я) есть распределение плотности вероятности, X - время, ф,(х) - мера Хаара на Qp, |х|р -р-адическая норма. (По поводу случайных процессов на Qp см. также [2].) Позже, в работах [3-6] было показано, что, используя уравнение (1), можно описать иерархическую динамику мак-ромолекулярных систем, в частности динамику белковоИ молекулы.
ДанноИ работоИ мы хотим привлечь внимание к тому, что уравнение ультраметрическоИ диффузии может оказаться содержательным и в теории биологическоИ эволюции. Ниже будет показано, что, во-первых, эволюционная модель, основанная на уравнении ультраметрическоИ диффузии, отвечает иерархическоИ картине референтного описания биологического мира и, во-вторых, одна из центральных проблем эволюционноИ теории -проблема катастрофы ошибок - имеет здесь естественное разрешение.
Институт химической физики им. Н.Н. Семёнова Российской Академии наук, Москва Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Владивосток
КАТАСТРОФА ОШИБОК
Проблема катастрофы ошибок тесно связана с основными положениями синтетическоИ теории эволюции (см., например, [7]). В данноИ теории считается, что генотипические признаки организмов первичны и подвержены случаИным изменениям (мутациям), порождающим фенотипическое разнообразие с различным уровнем приспособленности, например, репродуктивноИ активности или продолжительности жизни особи. Эволюция заключается в том, что мутации, приводящие к росту приспособленности, закрепляются в результате отбора, а остальные мутации так или иначе элиминируются.
В моделях, соответствующих этим положениям (см., например, [8-10]), генотип описывается последовательностью символов I = {s<iI)}, i = 1, 2, ...Ы, из некоторого алфавита {я}. Множество последовательности образует метрическое пространство последовательности <%ч, в котором расстояние сК!, .) измеряется числом несовпадающих символов в последовательностях I и . (расстояние Хэмминга). Принимается, что изменение после-довательностеИ за счет мутациИ есть марковскиИ случаИныИ процесс на с биномиальным распределением вероятностеИ переходов, м>(1\1)
■ q
N - d(I,
■^(1 - д)*1' •Г>, где д - вероятность изменения одного символа в последовательности.
В этих предположениях эволюционное уравнение можно записать в виде
df (I, t ) = dt
£w(d(I, J))[f (J, t) - f (I, t)]
I ф .
+ к(I)/(I, X), (2)
где / (I, X) - распределение относительных числен-ностеИ генотипов в момент времени X, а к(Г) - распределение приспособленности.
ЭволюционныИ отбор в моделях вида (2) понимается следующим образом. Пусть к(Т) = 5 ¡^ ^, т.е. генотип !() имеет единичную приспособленность, а остальные генотипы - нулевую, и пусть начальное распределение /(I, 0) такое, что /(!0, 0) > 0.
Q
При малой скорости мутаций ^(С(1, .)) <§ 1) широкое распределение/(I, 0 будет со временем локализоваться вокруг 10 и говорят, что происходит "естественный отбор" генотипа 10. Если же м>(ё(1, .)) не малы, то относительно узкое начальное распределение со временем делокализуется и говорят об "эволюции без отбора". Вопрос в том, при каких q и как осуществляется переход от "естественного отбора" к "эволюции без отбора".
Аналитическое и численное исследование моделей вида (2) показало, что для N > 1, например N ~ 50, такой переход осуществляется скачкообразно при q ~ 1/N [8-10]. Иначе говоря, "естественный отбор" осуществляется только в том случае, когда среднее число мутаций в одной последовательности (т) = qN не превышает единицы по порядку величины. В противном случае возникает "мутационный взрыв" и любой генотип "теряется" в множестве репродуцируемых им мутантов. Это и было названо в [8] катастрофой ошибок.
Ограничение (т) ~ 1 порождает глубокие и принципиальные противоречия в теории пред-биологической эволюции (см. например, [11, 12]) и вызывает известные трудности в теории биологической эволюции, в частности, при попытках согласовать темпы эволюции и устойчивость биологических видов.
Заметим, что катастрофа ошибок в моделях вида (2) обусловлена, по существу, архимедовой метрикой и комбинаторно большим объемом пространства последовательностей, и это то соображение, которое побуждает искать эволюционные модели с более мягким (по отношению к мутациям) поведением за пределами синтетической теории эволюции.
РЕФЕРЕНТНОЕ ОПИСАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО МИРА И УЛЬТРАМЕТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ
Понятие о биологических референтах было недавно введено в работах [13, 14] для описания биологического мира как целостной, иерархически организованной, многоуровневой системы взаимосвязанных элементов различной сложности, включающей, в частности, молекулярный, генетический, клеточный, организменный и со-циумный уровни организации. Референтное представление биологического мира исходит из того, что на каждом уровне организации можно выделить его целостные характерные представители -референты. Вместе с тем референт каждого уровня рассматривается как система, образованная референтами нижележащего уровня, и он же рассматривается как элемент системы с более
сложной организацией, отвечающей референтам вышележащего уровня. Например, клетки суть референты одноклеточных организмов, и они же суть элементы многоклеточных организмов - референтов следующего уровня, которые, в свою очередь, образуют референты социумов. Референтное представление эволюционного процесса включает как "горизонтальную" эволюцию, связанную с процессами накопления (репродукции), дифференциации, рекомбинации и интеграции носителей референтных признаков, так и "вертикальную" эволюцию, обусловленную формированием новых системообразующих связей и преодолением "барьеров сложности" между различными уровнями биологической организации.
Отталкиваясь от таких представлений, можно сформулировать следующие требования к референтной эволюционной модели:
0) модель должна быть иерархичной;
(и) уровням иерархии должна отвечать иерархия референтных признаков;
(ш) иерархия признаков должна дополняться иерархией барьеров, определяющих переходы между различными уровнями.
Исходя из этих требований, построим пространство референтных признаков следующим образом. Введем последовательности символов
I = {- т }, у = 0, 1, ..., N из некоторого ^-символьного алфавита {я} (р - простое число). К признакам референтов низшего 1-го уровня отнесем два первых символа (sNsN - ..), 2-го уровня - три символа (sNsN - - 2...) и т.д. Примем, что расстояние С(1,.) в определяется положением N - у первого слева, не совпадающего в I и . символа sN - у: С(1,.) = = р(у). Отметим, что расстояние С(1, .) удовлетворяет сильному неравенству треугольника, С(1, .) < < тах{С(1, К), С(К, .)}, т.е. является ультраметрическим пространством по построению. Иерархии референтов отвечает иерархия покрытий ультраметрическими шарами. Мутация референтного признака в есть переход между соответствующей парой ультраметрических шаров радиуса р(у).
Для описания модели используем р-адические числа, а именно последовательности референтных признаков будем описывать х е Qp, референты уровня у - элементами фактор-множества Qp/БY, Бу = (х: |х|р < р1), а мутации - марковским случайным процессом на Qp с переходными вероятностями, зависящими только от р-адическо-
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ
311
го расстояния |х - y|p. Запишем уравнение модели в виде
/г^ = -[D/x, t) + afl(|x|p)/(x, t),
"(I x|p) =
[1, Xp ^ 1,
[0, IXp > 1,
(3)
где О - оператор Владимирова, а > 0. Данное уравнение является р-адическим аналогом уравнения (2) и описывает эволюцию распределения референтных признаков /(х, {) при том условии, что некоторый референт (с признаками в 2р = (х: |х|р < 1)) репродуцируется, а мутируют все признаки.
Поведение модели (3) можно понять из исследо-
вания эволюции заселенности
S(t) = J / (x, 0ф
области 2р при начальном условии/(х, 0) = П(|хр). Метод решения данной задачи основан на сведении уравнения (3) к уравнению Фредгольма 2-го рода путем последовательного применения р-адического преобразования Фурье и преобразования Лапласа (детали см., например, в [4, 6]). Применяя эту процедуру, можно найти лаплас-образ
L (,) =
1 - aJ( s)'
J(s) = (1-P)X
-ay
. (4)
Y = 0
Корни алгебраического уравнения 1 - aJ(s) = 0 образуют спектр собственных значений Хр оператора правой части уравнения (3), аналогичный спектру собственных значений р-адического псевдодифференциального оператора типа оператора Шредингера, введенного и исследованного ранее в [1]. Все собственные значения Хр, за исключением максимального собственного значения отрицательны. Значение положительно либо равно нулю. При > 0 S(t) ^ т.е./(х,у) локализуется над 2р. При = 0 S(t) ^ 0, т.е. начальное распределение делокализуется. Переход между этими режимами можно, по аналогии с моделью (2), назвать катастрофой ошибок.
Определим условия существования > 0. При 0 < а < 1 ряд J(0) в (4) сходится и > 0 только если а > [/(0)]-1. В этом случае модель (3) ведет себя подобно модели (2), а именно при малой репродуктивной способности референтов (малом значении параметра а) возникает катастрофа ошибок.
При а > 1 ряд J(0) расходится и > 0 для любых а > 0, т.е. катастрофа ошибок не возникает. Поясним это важное свойство модели (3). Введем понятие эволюционной температуры Т = Тса-1 как параметра, управляющего перемешиванием
референтных признаков. При высокой эволюционной температуре (T > Tc) /(x, t) стремится к однородному распределению, т.е. референтная иерархия из-за перемешив
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.