ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 3, с. 201-240
УДК 573
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, АНЦЕСТРАЛЬНЫЙ СТАТУС БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ BILATERIA И ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ ОТ ПОЛУКОЛОНИАЛЬНОГО ПРЕДКА
© 2013 г. А. В. Мартынов
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Большая Никитская, 6 e-mail: martynov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 25.04.2012 г.
Эволюционная история любой группы многоклеточных организмов является историей их целых онтогенетических циклов, а не только отдельных стадий и генов. Онтогенез рассматривается как процесс, позволяющий объективным способом соединить две ключевые компоненты биологической систематики: исторически независимую признаковую атрибуцию и филогению как таковую. Одним из важных практических приложений подобного подхода выступает новая модель эволюции билатерально-симметричных животных, в которой предлагается анцестральный статус клонального бесполого размножения и его многократная редукция в различных линиях Bilateria. Наличие в позднем венде, раннем и среднем кембрии целого ряда организмов, достоверно обитавших в трубках или обладавших полипоидной организацией, делает предложенную новую модель обоснованной с точки зрения палеонтологических данных. Организация таких животных, как раковинные головоногие моллюски, представляется результатом индивидуации полуколониальной формы, где раковина соответствует трубке, септы маркируют границы бывших зооидов, а сифон гомологичен столону колонии. Предполагается, что основные черты эволюционного развития типа Mollusca заключались в редукции исходной сложной формы, сходной с Cephalopoda.
Последние 15-20 лет отчетливо выделяются среди всей более чем трехсотлетней истории биологической систематики. Именно в это время появились принципиально новые методы моле-кулярно-филогенетического анализа (например, Halanych et al., 1995; Aguinaldo et al., 1997; Dunn et al., 2008, и др.). Классификация организмов на основе последовательностей ДНК серьезно подорвала веру в доказательную силу обобщенного "плана строения". Столь различные группы, как круглые черви (Nematoda) и членистоногие (Arthropoda), оказались родственными и были объединены в единый надтип линяющих, или Ecdysozoa (Aguinaldo et al., 1997; Holton, Pisani, 2010, и др.). В то же время сходным по внешнему и внутреннему строению кольчатыми червями (Annelida) и членистоногим в родстве отказано (Halanych, 2004), несмотря на более чем вековую традицию.
Молекулярная систематика произвела множество больших и малых революций. Отрицать ее важную роль в биологии в настоящее время едва ли возможно. Тем не менее остаются области, в
которых четкий ответ так и не был дан даже самыми современными версиями молекулярно-филогенетических методов. И эти области не являются маргинальными или глубоко подчиненными. Напротив, они касаются, наверное, самой сокровенной "загадки" всей биологической науки, а именно реконструкции строгого и однозначного порядка появления и эволюционного развития крупнейшей группы живых организмов - многоклеточных животных (Metazoa).
В одном из апрельских номеров высокорейтингового "Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences" за 2012 г. группа исследователей опубликовала обобщающую работу по эволюционному развитию второй по объему группы Metazoa -моллюсков. Итоговый вывод этой публикации, охватывающей все наиболее современные морфологические, палеонтологические и молекулярные данные, чрезвычайно примечателен. Он столь хорошо отражает текущее состояние дел в области глобальной эволюционной истории многоклеточных, что заслуживает быть приведенным здесь в оригинале: "...if cephalopods are indeed
more closely related to the other conchiferans, then
the morphology of the ancestral mollusc remains far more enigmatic" (Vinther et al., 2012, p. 8).
Иными словами, если мы едва ли представляем себе предковую морфологию одного из крупнейших типов Bilateria, насколько мы можем судить об эволюционном появлении других типов коль скоро все они, так или иначе, связаны друг c другом в своем происхождении? Об этом же весьма недвусмысленно говорят данные о сходстве генов раннего индивидуального развития у всех Bilatera (Martindale, 2005; Petersen, Reddien, 2009) и новейшие молекулярно-филогенетические данные (Edgecombe et al., 2011; Telford, Copley, 2011). Подлинная предковая организация не только моллюсков, но практически любого из современных типов Metazoa остается преимущественно гипотетической областью, мало отличаясь в этом отношении от эпохи "великих сравнительных анатомов" второй половины XIX - первой половины XX века. Обратим также внимание на то, что именно головоногие моллюски (Cephalopoda) стали основным "камнем преткновения" в указанном выше новейшем исследовании (Vinther et al., 2012). Их морфология настолько своеобразна, что все попытки "совместить" цефалопод с остальными классами моллюсков как на уровне классического морфологического подхода, так и самых современных онтогенетико-молекулярных методов (Shigeno et al., 2008) оставляют значительно больше вопросов, чем ответов.
Противоречия, подобные приведенным выше, можно умножать далее в контексте более мелких систематических групп, таких, например, как традиционный подкласс заднежаберных моллюсков, в области филогенетики которых вслед за работой, ясно доказывающей парафилетиче-ский статус Opisthobranchia (Jörger et al., 2010), практически немедленно вышла публикация другой группы исследователей (Medina et al., 2011), в которой отстаивалась монофилия заднежаберных моллюсков и которая в свою очередь снова была оспорена (Schrödl et al., 2011). Эти и многие другие факты скорее свидетельствуют о том, что в современной филогенетике фактически назрел крупный конфликт между двумя основными уровнями биологических исследований: молекулярным и морфологическим. Возможно, при переходе от преимущественно морфологических и онтогенетических методов в реконструкции направлений эволюции к молекулярным подходам в течение последних двух десятилетий была потеряна важная часть наследия "классической" биологии, способная дать приближение к некоторой
конгруэнтной картине и ответить на центральный вопрос: как и в какой последовательности сформировалась организация многоклеточных животных.
ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ: ДИНАМИЧЕСКИ ИНТЕРПРЕТИРОВАННАЯ СИСТЕМАТИКА
От архетипа к морфопроцессу
Через всю историю биологии проходит положение о принципиальном сходстве индивидуального развития с развитием историческим. В различные эпохи подобные представления могли становиться важными (Окен, Меккель) и даже ключевыми (Геккель, Хайат, Менерт, А.Н. Северцов, Франц), недооцениваться (Хенниг) или практически исключаться из состава теоретических оснований биологии (Бэр) и эволюционного учения (Хаксли, Майр и др.) (Мартынов, 2011а). Между тем очевидным, но основательно забытым в наше время, является тот факт, что любой организм является не статической структурой морфологов и традиционных систематиков и не набором отдельных стадий-семафоронтов филогенетиков, а отрезком непрерывного онтогенетического цикла той или иной степени сложности. Несмотря на кажущуюся очевидность подобного подхода, в эксплицитном виде он отсутствует в современной фи-логенетике, а при обнаружении современными исследователями существенных затруднений филогенетического анализа, именно в отношении целого онтогенетического цикла, фактически переоткрывается заново (Jaecks, Carlson, 2001; Wiens et al., 2005; Box, Glover, 2010).
При этом важнейшим для дальнейшего анализа положением является то, что через гетерохронии и педоморфоз индивидуальное развитие напрямую связывается с процессом историческим, т.е. эволюцией, и фактически оба они становятся лишь различными сторонами единого морфопро-цесса (Мартынов, 2011а). Организм, таким образом, предстает как своего рода интегратор разного рода морфогенетических сетей (Carroll et al., 2001; Дондуа, 2004; Колчанов, Суслов, 2006), многие из которых могут развиваться в значительной степени независимо друг от друга. Подобное представление об организме является определенного рода балансом между чрезмерно "холистическими", "целостными" взглядами, преобладавшими в первой половине XX столетия (Кремянский, 1969), и бесконечной комбинативностью вне каких-либо устойчиво существующих, инвариантных планов строения в рамках до сих пор домини-
рующих фенетического и кладистического типов мышления (Sokal, Sneath, 1963; Hennig, 1966). При таком понимании взаимосвязи онтогенеза и эволюции архетип или план строения предстает скорее как динамически понятая структура того или иного морфопроцесса (Белоусов, 1987; Slack et al., 1993). Диагноз того или иного таксона (понятие, во многом сопоставимое с терминами "архетип" или "план строения") понимается теперь как модель предкового онтогенетического цикла данного таксона (Мартынов, 2009, 2011а,б). Что дает такое новое понимание диагноза таксона? Прежде всего проработанная онтогенетическая модель позволяет делать значительное число предсказаний систематического и эволюционного характера (Martynov, 2011). Кроме того, подобная модель позволяет избегать обычной для традиционной систематической практики отнесения таксона к категории высокого ранга, если в основе его организации лежат редукционные сдвиги онтогенетического цикла.
Онтогенетический цикл как интегратор эволюционной триады
Параллельно с развитием филогенетической систематики в рамках эволюционной морфологии предлагались те или иные наборы методов, позволяющие, хотя бы в какой-то степени, "заякорить" предковое состояние того или иного признака, соотнести его с тем или иным таксоном, и в конечном счете рассматривать данный таксон в качестве предкового относительно других. Наиболее известным таким способом стал метод так называемого тройного параллелизма (Haeckel, 1866; Воробьева, 2006). Он подразумевает использование трех групп данных - сравнительно морфологических, онтогенетических и палеонтологических. В недавнее время данные молекулярной филогенетики было предложено включить в триаду в качестве "четвертого компонента", превращая ее, таким образом, в "тетр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.