научная статья по теме ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИЩНИКОВ Физика

Текст научной статьи на тему «ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХИЩНИКОВ»



Алексей Сергеевич Северцов, доктор биологических наук, профессор кафедры биологической эволюции Московского государственного университета им.М.ВЛо-моносова. Область научных интересов — эволюционная экология, популяционная экология амфибий, теория естественного отбора, эволюция онтогенеза.

Анна Владимировна Шубкина, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН. Изучает поведение хищных млекопитающих животных, эволюционное значение системы хищник-жертва.

Согласно Дарвину, естественный отбор — это основной эволюционный процесс, в результате которого в популяции увеличивается число наиболее приспособленных особей. Но что такое приспособленность? Одним из фильтров, оценивающих это свойство животных, служат хищники. Точнее, взаимодействие хищник-жертва — один из механизмов естественного отбора, действующих в популяциях травоядных.

Влияние хищников на популяции жертв включает две составляющие. Оно сказывается на их численности, однако хищники не могут уничтожить всех животных, на которых охотятся, ведь чем их меньше, тем выше энергетические затраты на их добывание. Когда эти затраты становятся слишком велики, хищники вынуждены переключиться на другую добычу. Кроме того, они влияют на структуру популяций, территориальное распределение особей, при этом воздействие на виды животных и их сообщества ограничено эффективностью охоты.

Хищник почти никогда не оказывается основным фактором смертности, но изъятия из популяций части особей, служащих его пищевым ресурсом, не случайны [1 — 3]. Хищник изымает доступных ему менее приспособленных особей, а выживают и оставляют потомство адаптированные. Иными словами, он модулирует состав популяций жертв, хотя и не всегда явным образом. Эволюционное значение хищничества состоит в том, что охота хищников избирательна. Выживание наиболее приспособленных жертв означает сопряженную эволюцию хищника и жертвы, т.е. формирование ко-адаптаций, защищающих потенциальных жертв от хищников и стимулирующих эволюцию хищников.

© Северцов А.С., Шубкина А.В., 2015

Избирательность и успешность

Для характеристики эволюционного значения хищников ключевыми считаются два понятия: избирательность изъятия (элиминации), т.е. доля жертв с признаками сниженной приспособленности, и успешность охоты — доля добычи от числа попыток преследований. В природе эти количественные оценки сделать сложно: хищник нападает далеко не на каждую обнаруженную им потенциальную жертву, а ловит еще меньше.

По разным данным, успешность охоты составляет от 6 до 94%. Она отличается у хищников разных видов, у одного вида в разные сезоны и при охоте на разные виды жертв [4—6]. Для ее правильной оценки необходим точный подсчет числа состоявшихся преследований и добытых животных, что редко удается выполнить. Например, успешность охоты гепарда при многолетних наблюдениях [4] представлялась почти втрое выше, чем при точной ОРБ-регистрации всех охот [7].

Выяснить, насколько избирателен отбор хищниками жертв в природе, еще труднее, а часто и вовсе невозможно. Нельзя установить индивидуальные особенности убитых жертв — хищники съедают свою добычу. То, что они не доели, уничтожают падальщики, оставшееся перерабатывают бактерии и грибы. Тем не менее показано, что гиены убивают преимущественно недостаточно упитанных антилоп гну, однако отнюдь не тех, которые вот-вот сами умрут от голода. Сходные данные есть об оленях, убитых волками. Хищники чаще уничтожают животных и птиц, зараженных гельминтами, обладающих пониженным иммунитетом, страдающих инфекционными заболеваниями, они избирательно элиминируют молодых и старых животных [3, 5]. Трудность оценки избирательности изъятия обусловлена тем, что по останкам невозможно характеризовать состояние внутренних органов. Мягкие ткани съедают в первую очередь, отнимать добычу у хищников нереально.

Модельная система

Для того чтобы иметь возможность изучать не останки, а всю добычу хищника, была разработана модельная система, имитирующая охоту волков и шакалов, в меньшей степени гиеновых собак и гиен. Мы использовали борзых в качестве модельного хищника при поиске и преследовании свободноживущих животных двух видов — зайцев-русаков (Lepus europeus) и сайгаков (Saiga ta-tarica) [8].

Борзые — единственная группа пород охотничьих собак, добывающих жертву без помощи людей и без выстрела. Охота с борзыми включает поиск, преследование и поимку добычи в открытых пространствах: в лесостепи, степи и полупустыне. Преследование соответствует одному из типов

охоты волков («в угон») и называется скачкой. При этом борзые могут развивать высокую, до 17 м/с (примерно 60 км/ч), скорость. С борзыми охотятся на зайцев, чаще русаков (вид, типичный для степи и лесостепи), и лисицу. Раньше борзых использовали также для охоты на волков и некрупных антилоп (сайгаков, джейранов, дзеренов).

Достоинство борзых как модели диких хищников (загонщиков) — возможность получать для изучения их добычу, наблюдать и документировать весь процесс поиска и преследования. Основное ограничение этой модели состоит в том, что селекция борзых всегда была направлена на преследование любой добычи, оказывающейся в поле их зрения. Поэтому у борзых отсутствует предварительная оценка целесообразности нападения, свойственная диким хищникам. При поиске и преследовании зайца борзые в той или иной мере координируют свои действия. Нередко при преследовании они прогнозируют направление бегства жертвы и оптимизируют скорость и направление движения, чтобы отрезать ее от возможных укрытий либо повернуть на других собак. Эти приемы в упрощенной форме соответствуют более сложным маневрам членов волчьей стаи или стаи гиеновых собак.

Примерно в четверти преследований борзые способны повлиять на маршрут зайца, вынуждая его резко изменить направление и скорость движения. Следует учитывать, что жертва обычно манев-реннее хищника. Это связано с тем, что, преследуя «в угон», т.е. догоняя, хищник должен развить большую скорость, чтобы догнать жертву, а потому тормозит медленнее и поворачивает по большему радиусу [6]. Этому способствуют и различия массы тела: например, заяц-русак весит 3—6 кг, борзые — 20—40 кг (в зависимости от породы). При приближении борзой заяц резко меняет направление, иногда останавливается, припав к земле, или, наоборот, прыгает высоко вверх, пропуская собак под собой, а борзые по инерции проносятся мимо (рис.1). Пока они тормозят, поворачивают и вновь разгоняются, заяц успевает скрыться в высокой траве или перелеске либо набрать скорость, что позволяет ему вновь увеличить дистанцию до преследователя. Эту ситуацию в русской охотничьей литературе называют угонкой. За одно преследование может быть несколько угонок.

Состояние жертвы

Этические ограничения были и остаются неотъемлемым элементом нашей работы. Полевые работы проводили в конце осени — начале зимы, что исключало наличие молодняка, беременных самок, саму возможность массового ухудшения состояния диких животных от бескормицы и других неблагоприятных факторов и т.п. Работали только в тех регионах, где изъятие особей вида-

жертвы не могло оказать негативного воздействия на благополучие популяций. Для сравнения использовали животных, отстрелянных местными охотниками в те же сроки и в тех же угодьях.

Для оценки избирательности изъятия применяли полное и частичное патологоанатомиче-ское вскрытие, а также анализировали количество микроорганизмов на поверхности тела.

Детальное обследование сайгаков, добытых борзыми, сделано во время двух экспедиций в Калмыкии в 80-х годах прошлого века [8]. За три месяца работ борзые поймали 38 антилоп; еще 40 сайгаков отстреляли сотрудники Госохотнадзора Калмыкии для определения доли больных животных в популяции. Патологоанатомическое вскрытие антилоп проводили два ветеринарных врача, участвовавших в экспедициях. У всех сайгаков, пойманных борзыми, обнаружены патологии внутренних органов, а среди отстрелянных таких антилоп было только около трети (рис.2). Более того, у 52% сайгаков, пойманных борзыми, отмечены старые (не относящиеся к моменту поимки) кожные шрамы без проникающих травм мягких тканей, т.е. не влияющие на состояние мускулатуры и двигательную активность животных. Среди отстрелянных антилоп таких было всего 15%.

Обследование показало, что существуют значимые различия выборок по состоянию внутренних органов и встречаемости следов старых поверхностных травм, свидетельствующих о многочисленных, хотя и не смертельных ошибках этих особей в течение предшествующей жизни. При этом выборки сайгаков не различались по массе тела и половозрастному составу Борзые, в отличие от людей, безошибочно выделяли неблагополучных сайгаков, т.е. действовали с высочайшей избирательностью.

Для характеристики зайцев сравнивали величину жировой

Рис.1. Угонка. При существенном сокращении дистанции борзыми заяц резко тормозит, а собаки проносятся по инерции. Пока они разворачиваются, он успевает спрятаться — залечь в траве. Место, где затаился заяц, выделено прямоугольником и приведено в увеличенном масштабе.

Фото А.В.Шубкиной

Рис.2. Доля больных сайгаков (а) и выявленных у них патологий органов (б) в выборках «отлов» и «отстрел». Видно, что среди отстреляных сайгаков только у трети обнаружены патологии, а среди пойманных борзыми — у всех.

Рис.3. Встречаемость разной по объему (большому, среднему и малому) жировой капсулы почек (р < 0.05) у зайцев, пойманных собаками (зеленые столбики, п = 56) и добытых охотниками (красные столбики, п = 37).

капсулы почек (рис.3). Показатель характеризует общее состояние животных, а не только упитанность. У зайцев, пойманных борзыми, отсутствие или слабое развитие капсулы наблюдалось значимо чаще, чем у отстрелянных. У части зайцев, пойманных борзыми, также обнаружили старые подкожные рубцы.

Многообразные отклонения в состоянии внутренних органов (у сайгаков), снижение величины жировой капсулы (у зайцев) и следы старых травм (у сайгаков и зайцев) свидетельствуют о наличии у этих животных долговременной адаптационной реакции, т.е. стресса, развившего

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком