Эволюционные метаморфозы туникат
О.М.Иванова-Казас
»ш
Здесь и далее фото А.А.Семенова
Как известно, в мифологии содержится очень много чудесных превращений — метаморфозов. Например, Афи-на-Паллада — древнегреческая богиня мудрости и женских рукоделий — однажды была оскорблена дерзостью молодой ткачихи Арахны, которая осмелилась вызвать ее на соревнование. После этого Арахна соткала холст, на котором были изображены любовные похождения богов и некоторые их неблаговидные поступки. Что выткала сама Афина, неизвестно, но она была так разгневана, что превратила Арахну в паука, который теперь может ткать только паутину. А зоологи стали употреблять термин «метаморфоз» в тех случаях, когда в индивидуальном развитии животных происходят особенно сильные изменения — например, при превращении червеобразной гусеницы в крылатую бабочку. Но еще более значительные метаморфозы произошли в эволюции низших Хордовых* животных — в подтипе Оболочников (Tunicata).
Проблема происхождения и ранней эволюции типа Хордовых начала обсуждаться еще в середине XIX в., причем высказывались подчас совершенно фантастические гипотезы. Разные авторы выводили Хордовых от Немертин, Головоногих моллюсков, Кольчатых червей, Членистоногих, Полухордовых и др.** Заслуживают внимания гипотезы, выводящие тип Хордовых от похожих на головастиков личи-
* По просьбе автора русские названия групп животных приводятся с прописной буквы, а не со строчной, как это принято в настоящее время. — Примеч.ред.
** До сих пор проблемы происхождения и ранней эволюции животных (в том числе хордовых) вызывают жаркие дискуссии у специалистов — классических зоологов и молекулярных генетиков. Подробнее см.: Малахов В.В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009. №3. С.40—54. — Примеч. ред.
© Иванова-Казас О.М., 2014
Ольга Михайловна Иванова-Казас, доктор биологических наук, лауреат премии имени А.О.Ковалевского АН СССР (1958), премии за лучшую публикацию в журналах, издаваемых Международной академической издательской компанией «Наука/ Интерпериодика», и медали А.О.Ковалевского Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2001). Основные научные интересы связаны со сравнительной и эволюционной эмбриологией беспозвоночных животных. Автор нашего журнала с 1936 г..
нок Асцидий путем неотении. Рассмотрим происхождение самой этой личинки.
Асцидий долгое время причисляли к Моллюскам и только после эмбриологических исследований А.О.Ковалевского [1], который изучил строение личинок Асцидий, была установлена их принадлежность к типу Хордовых. Но В.Гарстанг полагал, что «головастик» Асцидий образовался в результате модификации диплеврулы — ранней стадии билатерально-симметричной личинки, присущей Иглокожим и Полухордовым [2]. Но это была чисто умозрительная гипотеза, не подкрепленная никакими фактами [3].
По мнению Н.Дж.Берилла, сначала у Асцидий такой личинки не было [4]. Она возникла внезапно в результате своеобразной мутации, из-за которой клетки дорсальной части энтодермы сильно разбухли, вакуолизировались, расположились одним рядом и превратились в хорду. Хорда стала выпячивать эктодерму, так что образовался хвост, в который были втянуты мышечные элементы и нервная трубка. Но такой сложный орган не мог возникнуть в результате одной-единственной мутации и сразу начать выполнять свою важную биологическую функцию. В настоящее время можно считать общепризнанным, что Асцидии произошли от свободноплавающих Хордовых, но подверглись деградации из-за сидячего образа жизни [3, 5], а самым примитивным среди нынежи-вущих Хордовых, по-видимому, является Ланцетник — представитель подтипа Бесчерепных, или Головохордовых (Асгаша 8. СерИа-lochordata).
Тело Ланцетника имеет удлиненную сплющенную с боков форму (рис.1,а). По оси его тела проходит упругая хорда, над ней — нервная трубка, а по бокам от нее располагаются продольные мышцы, благодаря сокращениям которых тело изгибается из стороны в сторону. Под хордой лежит кишечник с ротовым отверстием на переднем конце и анальным близ заднего конца. Передняя часть кишки (глотка) расширена, в ее стенках имеются жаберные щели, ведущие в околожаберную (перибранхиальную) полость, которая открывается наружу отверстием на брюшной стороне тела. Ланцетник питается, профильтровывая воду через жаберный аппарат. Во время эмбрионального развития у Ланцетника образуется три пары цело-мических полостей (прото-, мезо- и метацели); позднее в результате поперечного деления метацелей образуется еще много так называемых постларвальных сегментов.
14
11
Рис.1. Схемы строения Ланцетника (а) и Асцидии — на стадии личинки (б) и в конце метаморфоза (в). 1 — анус, 2 — глотка, 3 — жаберная щель, 4 — кишка, 5 — клоакальный сифон, б — нервный ганглий, 7 — нервная трубка, 8 — остатки хорды, 9 — прикрепительные сосочки, 10 — ротовой сифон, 11 — сердце, 12 — туника, 13 — хорда, 14 — эндо-стиль, 15 — эпикард. Мускулатура не изображена.
Асцидии
От животных, близких к ланцетнику, произошел класс Ascidiacea, входящий в подтип Tunicata, который назван так потому, что кожный эпителий этих животных выделяет на своей поверхности студенистый или более плотный слой — тунику, которая выполняет защитную и опорную функцию и позволяет нежным животным сохранять свою форму. В тунику часто внедряются цилиндрические или разветвленные выпячивания стенки тела (сосуды туники) и проникают мезенхимные клетки. Возникновение туники потребовалось и стало возможным после перехода к седентарно-сти, а при плавании она была бы только помехой. А новое название подтипа Urochordata нельзя признать удачным, так как у Сальп и Пиросомид нет ни хвоста, ни хорды.
Тело Асцидий имеет мешкообразную форму, ротовой и клоакальный сифоны занимают на нем апикальное положение (см. рис.1,в). Хорды и нервной трубки у взрослых асцидий нет, имеется только нервный ганглий, расположенный подле ротового сифона. Кишечник петлеобразно изогнут, его задний конец открывается в перибранхи-альную полость, которая играет роль клоаки (в нее впадают и протоки половых желез). В первичной полости тела находится пульсирующий пузырек
(сердце), который считается дериватом протоце-ля; мезоцелям соответствуют эпикарды (одно или два выпячивания стенки глотки), играющие важную роль при некоторых формах бесполого размножения, а метацелей у взрослых асцидий нет. А так как при сидячем образе жизни встреча особей противоположного пола затруднена, Асцидии стали гермафродитами, и у многих из них возникло бесполое размножение и колониальность. Эмбриональное развитие Асцидий имеет «установку» [6] на стадию личинки, почему удобнее сначала рассмотреть строение этой стадии.
Выходящая из яйцевых оболочек ювенильная стадия приобрела у Асцидий статус личинки, выполняющей две важные функции — расселения и выбора подходящего места для прикрепления. В ее организации сохраняются все основные черты плана строения Хордовых, но в то же время появились признаки, связанные с ее функцией и подготавливающие предстоящий метаморфоз. Тело личинки разделено на два отдела — на переднее расширенное туловище, в котором сосредоточены зачатки дефинитивных органов, и узкий хвост, выполняющий локомоторную функцию (см. рис.1,б). В хвосте содержатся хорда и нервная трубка, передний конец которой, находящийся в туловище, расширяется и содержит органы чувств, которых еще не было у Ланцетника, — глаз и статолит (по-видимому, это исключительно личиночные органы). А по бокам от хорды располагаются две мышечные ленты, состоящие из немногих крупных клеток. В области хвоста туника образует спинной и брюшной плавники. На переднем конце личинки находятся органы прикрепления — три чувствительных сосочка или присоски. Из-за них ротовой сифон сдвинут на спинную сторону, соответствующим образом повернут и весь комплекс внутренних зачатков. Эти зачатки у личинок разных видов достигают разного уровня развития, часто, но не всегда уже имеются жаберные щели. Перибранхиальная полость развивается из двух впячиваний эктодермы, которые объединяются на спинной стороне и образуют клоаку, открывающуюся наружу сифоном. Часто у личинок уже имеется сердце и эпикард, а стенки метацелей превратились, по-видимому, в мускулатуру хвоста.
Особенно продвинутыми в своем развитии бывают некоторые живородящие колониальные Ас-цидии, личинки которых нередко уже приступают к бесполому размножению (рис.2,а), но сами они еще не питаются, их сифоны остаются закупоренными туникой. Активно плавают они очень недолго — всего один-два дня или несколько часов, после чего прикрепляются к субстрату и претерпевают метаморфоз, в ходе которого хвост втягивается, а содержащиеся в нем органы подвергаются гистолизу.
Ранние стадии эмбрионального развития у Ас-цидий характеризуются строгой детерминацией.
Колониальная асцидия ИерЬМетв/азасиЬпв. Большой барьерный риф.
Кроме того, эмбриональное развитие сильно ускорено, количество митотических циклов, предшествующих гаструляции, сокращено. У Ланцетника гаст-руляция начинается, когда зародыш состоит приблизительно из 1000 клеток, а у Асцидий — на стадии 128 бластомеров, т.е. на три-четыре митотических цикла раньше. В зачатках хорды и мышц деление клеток рано прекращается. Количество клеток в мышечных лентах у разных видов довольно сильно варьирует, у Ввпётоёоа £гоззи1апа оно сократилось до 80, а хорда у всех личинок состоит из 40 клеток.
После прикрепления личинки находящиеся на ее переднем конце сосочки распластываются по субстрату, оба ее сифона занимают апикальное положение, а весь комплекс зачатков дефинитивных органов тоже поворачивается приблизительно на 45°. Таким образом, ха-
Рис.2. Асцидия Нур$1$1огоа/аэтепапа: а — личинка; б — молодая колония [7]. 1 — бластозооиды, 2 — оозооид, 3 — общее клоакальное отверстие, 4 — кишечник оозооида, 5 — прикрепительные сосочки, б — ротовой сифон, 7 — стебелек, 8 — фрагменты, отделяющиеся от столона, 9 — хвост, 10 — чувствительный пузырек, 11 — эндостиль, 12 — энтодермальные трубки (часть плаценты).
Колониальная асцидия Didemnum molle. Большой барьерный риф.
рактерная для типичных Хордовых передне-задн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.