ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 5, с. 396-414
Посвящается памяти нашего дорогого учителя и друга Романа Львовича Мерклина (1909-1971)
УДК 575.86 (564.1+564.3): 551.78
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МАЛАКОФАУНЫ В НЕОГЕНОВЫХ БАССЕЙНАХ ПАРАТЕТИСА КАК ПРИМЕР РАЗВИТИЯ ЭКОСИСТЕМ ОСТРОВНОГО ТИПА
© 2009 г. Л. А. Невесская, И. А. Гончарова, Л. Б. Ильина, С. В. Попов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН 117977 Москва, Профсоюзная ул., 123 e-mail: iringonch@gmail.com Поступила в редакцию 06.11.2008 г.
Эволюция биот островного типа происходит в условиях ограниченного пространства вследствие изоляции биохории, которая в свою очередь обусловливает неполноту экосистем и ослабление конкуренции. Это создает предпосылки для усиления изменчивости существующих там видов и их быстрых эволюционных преобразований. Такие условия реализуются при формировании биот островов, удаленных от континента, а также в замкнутых водоемах, изолированных от остальных акваторий, в которых господствовали аномальные гидрологические условия. Подобные обстановки периодически возникали в кайнозойских морских полузамкнутых и практически замкнутых солоноватоводных бассейнах Эвксино-Каспия на протяжении последних 30 млн. лет. Моллюски в водоемах такого типа испытывали сначала резкое обеднение систематического состава за счет вымирания стенобионтов, а затем быструю дивергенцию немногих оставшихся эврибионтных таксонов с формированием многочисленных эндемичных видов, родов, реже семейств.
Более подробный анализ показывает, что упомянутые предпосылки ускоренного формообразования полностью реализуются только при нарушении стабильности бентосной экосистемы, которое часто, хотя и не всегда, сопровождает изоляцию. Такие изменения наиболее характерны для полуморских и солоноватоводных водоемов, замкнутых или только эпизодически соединявшихся с открытыми водами. Эволюционные преобразования при такой дивергенции часто выходили за рамки экологического пространства, доступного этим таксонам в исходных морских бассейнах (запредельная специализация). Нередко морфологические изменения происходили на основе фе-тализации: значительной задержки онтогенетического развития с выпадением поздних стадий. В разных частях одновременно существовавших водоемов и в бассейнах, сменявших друг друга во времени, при сходных условиях формирования их фаун резко сказывалась ограниченность морфогенетических потенций моллюсков: близкие, а иногда и далекие по происхождению предко-вые группы давали начало морфологически сходным (гомеоморфным) видам и родам. Последнее обстоятельство очень затрудняет построение системы этих групп: приходится искать часто субъективные компромиссы между данными по морфологии и филогенетическими представлениями.
Биота длительно изолированных островов издавна привлекала внимание эволюционистов своими необычными чертами, а именно возникновением многочисленных эндемичных таксонов видового и более высокого ранга, широкой изменчивостью видов и проявлением запредельной специализации (Myers, 1960). Однако скудность палеонтологической летописи островов оставляет возможность изучения эволюции их биоты только по современному ее состоянию. При этом
возможности документального восстановления ландшафтно-экологической истории острова, источников и состава биоты на начальных этапах его заселения обычно крайне ограничены. В результате историю населения островов редко удается воссоздать более чем в самых общих чертах.
Гораздо более широкие возможности детального изучения эволюции биоты дают длительно изолированные акватории, где действовали те же факторы, что и на островах. Здесь мы нередко
имеем превосходную палеонтологическую летопись, позволяющую восстановить не только состав, структуру и распределение определенных компонентов биоты, но и важные параметры условий (гидрохимический состав вод, температурный режим, содержание кислорода и пр.), а также направления и интенсивность обмена с соседними акваториями, включая выявление предков конкретных филогенетических линий и точную датировку последовательных эволюционных событий. К тому же в одних и тех же регионах могли возникать как сходные, так и разные по своим условиям бассейны, и то же самое удается наблюдать в акваториях, удаленных географически и во времени. Все это делает возможным более детализированный и точный анализ многих аспектов островной эволюции и в некоторых случаях помогает разделить вклад таких фундаментальных факторов, как изоляция, условия существования биоты, вызывавшие стресс, и длительность как изоляции, так и стрессовых условий.
Перед тем как перейти к изложению изученного конкретного материала, следует, учитывая специфику этого журнала, сделать некоторые замечания методического плана. Восстановлением образа жизни и условий обитания древних организмов, их реакции на изменение этих условий, а также роли отдельных видов и целых сообществ в функционировании экосистем прошлого занимается палеоэкология, основателем которой стал замечательный русский исследователь Роман Федорович Геккер. Результаты своих работ, начавшихся с конца 20-х годов прошлого века, он обобщил в монографии "Введение в палеоэкологию" (1957) и в многочисленных дальнейших публикациях, в том числе совместных с его учениками и последователями. Эти исследования были посвящены биотам морей различных эпох палеозоя, мезозоя и кайнозоя. В дальнейшем палеоэкологические методы были распространены и на континентальные фауны и флоры.
Прежде всего возникает вопрос, насколько возможно точное воспроизведение как условий морской среды, в которой жили вымершие организмы, так и состава сообществ, взаимоотношений составлявших их видов и изменений по мере смены условий, а также насколько при этом применимы методы актуализма, т.е. реконструкции прошлого по моделям, почерпнутым из современности. В отношении к излагаемому в статье материалу этот вопрос значительно легче решаем, чем для более древних биот, которые состояли из представителей видов и родов, относившихся к уже
не существующим ныне более высоким таксонам. Моллюски, входившие в изученные бентосные сообщества, все (за исключением нескольких родов одного семейства) относятся к ныне существующим семействам, морфология и экология (включая степень эврибионтности) которых хорошо известны. То же относится и к большинству родов. О характере эндемичных родов и видов, в частности об их отношении к разным гидрологическим факторам, можно судить по характеру биот, компонентами которых они являются. Так, отсутствие в составе соответствующих фаун по-лигалинных (требующих нормальной морской солености) элементов (кораллы, морские ежи, планктонные фораминиферы и пр.) несомненно свидетельствует о солености, отклонявшейся от нормальной, а наличие в большом количестве родов остракод, адаптированных к пониженной солености, подтверждает этот вывод. Также можно восстановить и другие гидрологические факторы. О высоких температурах вод судят по наличию тепловодных видов и родов не только моллюсков, но и других групп, а об общей климатической обстановке - по составу споро-пыльцевых комплексов, фиксирующему наличие холод-нолюбивой или теплолюбивой растительности на прилегавшей суше. Глубина, освещенность, газовый режим, степень динамики, которые были характерны для того или другого биотопа, реконструируются при помощи комплексного анализа литологического состава пород и характера заключенных в них ископаемых, в том числе и моллюсков. Что касается очертаний изученных бассейнов, характера прибрежной зоны, наличия лагун и придельтовых участков, условия в которых и состав биоты отличались от таковых открытой части моря, мест впадения рек, источников сноса, местонахождения возможных проливов, соединявших водоемы Паратетиса с открытыми морями, то они восстановлены для каждого из изученных бассейнов. Эти данные опубликованы в ряде монографий: по всему интервалу от начала раннего миоцена до начала плейстоцена -Невесская и др. (1986); по олигоцену-раннему миоцену - Попов и др. (1983), Popov S.V. et al. (2004), по среднему миоцену (тархан, чокрак) -Гончарова (1989); по среднему миоцену-плиоцену (сармат, акчагыл) - Парамонова (1994); по палеогеографии позднего эоцена-плиоцена Пара-тетиса - Popov et al. (2004)
В основу всех выводов положен принцип совместимости фактов, полученных с помощью палеоэкологического, литологического, палеогеографического и палеобиогеографического методов. Именно наличие совместимости фактического
материала позволяет устанавливать степень изолированности биот и автохтонность сообществ моллюсков и выявлять их экологические особенности.
Обширный бассейн Паратетис, отделенный от водоемов Средиземноморья и Месопотамии поднятиями альпийской складчатой системы (рис. 1), возник на северной окраине океана Тетис более 30 млн. лет назад. Вся позднепалеогеновая и неогеновая история фаун Паратетиса была обусловлена чередованием этапов его широкой связи со Средиземноморским бассейном и значительной изоляции, доходившей до полного замыкания, что обусловливало смену бассейнов различного типа (Андрусов, 1961, 1963, 1964; Колесников, 1949; Мерклин, 1966; Невесская и др., 1986, 2005, и др.) (рис. 2).
Детальное - теперь уже в течение более столетия - изучение стратиграфии и палеонтологии экономически важных (нефтегазоносных) неогеновых отложений Восточного Паратетиса (Эвкси-но-Каспийского бассейна) поколениями геологов достигло такого уровня полноты и детальности,
что во многих случаях мы можем быть уверены в почти исчерпывающем знании сообществ моллюсков, особенно двустворчатых, в неогеновых бассейнах. Этому способствовали высокий потенциал сохранности моллюсков и благоприятное геологическое строение соответствующих территорий. В результате в целом ряде случаев мы можем с большой степенью уверенности говорить о скачкообразных изменениях в одних филогенетических линиях и градуалистическом, подтвержденном рядами переходных форм - в других.
Ревизия всех двустворчатых моллюсков поздне-палеогенового и неогенового Паратетиса (Невесская и др., 1993; Невесская и др.,1997; Гончарова, 1989; Попов и др., 1993) и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.