УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 1, с. 81-97
УДК 591.51
ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ У ГРЫЗУНОВ: УНИВЕРСАЛЕН ЛИ ТРАДИЦИОННЫЙ СОЦИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД?
© 2013 г. В. С. Громов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: vsgromov@mail.ru
На основании анализа литературных данных и собственных исследований автора, посвященных изучению социального поведения грызунов, установлено, что у грызунов к наиболее социальным следует отнести виды с семейно-групповым образом жизни. Прямое влияние экологических факторов на формирование сложной социальной организации у грызунов остается недоказанным. Ведущим фактором в эволюции социальности грызунов, по-видимому, является кооперация, которой способствуют проксимальные механизмы социализации. Формирование сложной социальной организации может происходить в любых экологических условиях, когда семейные группы, благодаря кооперации в различных видах жизнедеятельности, оказываются более конкурентоспособными в сравнении с особями-одиночками. Проксимальные механизмы социализации, в особенности тактильная стимуляция в раннем онтогенезе, создают предпосылки для укрепления парных связей и повышения уровня заботы о потомстве у особей обоего пола, без которых формирование сложных семейных групп становится невозможным. Исследования, направленные на изучение этих механизмов, наиболее перспективны для углубленного понимания процессов, связанных с эволюцией социальности грызунов, и их результаты должны быть интегрированы в современную социоэко-логическую концепцию.
Ключевые слова: грызуны, эволюция, социальность, социоэкологический подход.
Термином "социальность" обычно обозначается групповой образ жизни (Crook et al., 1976; Armitage, 1981, 1999, 2007; Lee, 1994; Blumstein, Armitage, 1997, 1998; Lacey, Sherman, 2007), при этом подразумевается, что существуют разные уровни сложности социальной организации группировок. У грызунов на одном полюсе континуума социальности располагаются виды, условно называемые одиночными - с системой обособленных индивидуальных участков и примитивной социальной структурой, на другом - виды с семейными группировками, характеризующиеся образованием прочных семейных пар, отсроченным расселением молодняка и сложной социальной организацией с кооперацией в различных видах деятельности, распределением поведенческих ролей, иерархией подчинения и подавлением размножения молодняка. Следовательно, под эволюцией социальности у грызунов можно понимать переход от условно одиночного образа жизни к семейно-групповому.
В основе теоретических построений, объясняющих эволюцию сложных форм социальной орга-
низации, лежит анализ факторов и механизмов естественного отбора, способствующих формированию группировок (Crook, 1970; Alexander, 1974; Crook et al., 1976; Lott, 1991; Krebs, Davies, 1993; Ebensperger, 1998). У грызунов, как отмечено выше, к наиболее сложным группировкам, возникшим в процессе эволюции, относятся семейные группы. В состав семейных групп могут входить несколько взрослых разнополых особей, как, например, у некоторых представителей Cricetidae, Sciuridae, Octodontidae и Bathyergidae (Jarvis, 1981; Getz, McGuire, 1997; Armitage, 2007; Lacey, Sherman, 2007; Громов, 2008). Однако начало подобным группировкам, как правило, дают семейные пары. Лишь позднее, когда у семейной пары появляется потомство, возникает сложная семейная группа. У ряда видов часть молодых особей, достигнув половой зрелости, расселяется, но некоторые остаются с родителями. К таким сложным группировкам могут присоединяться и неродственные особи. В этом случае образуются ассоциации родственных и неродственных особей, или коммунальные группировки (Getz, McGuire, 1997).
ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ И СОЦИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Социоэкологический подход, лежащий в основе подавляющего большинства исследований, посвященных феномену социальности, заключается в поиске внешних факторов, благоприятствующих группированию животных и способствующих селекции социальной структуры в направлении ее усложнения (Crook, 1970; Crook et al., 1976). К таким факторам обычно относят распределение кормовых ресурсов и пресс хищников (Lovegrove, Wissel, 1988; Burda, 1990; Hoogland, 1981; Ebensperger, 1998; Burger et al., 2012). В последние годы особое внимание уделяется еще одному фактору в эволюции социальности грызунов - кооперации, связанной с коллективным рытьем нор и обустройством других убежищ, фуражированием, охраной территории и заботой о потомстве (Lacey, Sherman, 2007; Громов, 2008). Однако этот фактор не относится к разряду экологических.
Многие гипотезы, объясняющие эволюцию социальности, основываются на признании баланса или компромисса (trade-off) между положительными и отрицательными сторонами группового образа жизни (Alexander, 1974; Bertram, 1978; Madison et al., 1984; Pulliam, Caraco, 1984; Ebensperger et al., 2011). К положительным относят снижение риска нападения хищников, например, благодаря специфическим сигналам опасности, как у наземных беличьих (Barash, 1973; Armitage, 1981; Hoogland, 1981), сокращение энергетических затрат на поиск корма, фуражирование, рытье и поддержание сложно устроенных нор (Jarvis, 1981; Jarvis et al., 1994; Ebensperger, Bozinovic, 2000), успешное выживание потомства благодаря коллективной терморегуляции, набору большей массы тела перед расселением, преемственности опыта взрослых особей и переживанию неблагоприятного сезона в составе группы (Barash, 1974; Armitage, 1981, 1999; 2007; Arnold, 1988, 1990a, b, 1993; Hayes, 2000). К перечисленному можно добавить также взаимопомощь между родственными особями, например, при выкармливании детенышей (alloparenting), наследование участка обитания, занимаемого членами одной семьи, а также выгоды, получаемые за счет коллективной охраны территории и кормовых ресурсов (Sherman, 1980; Arnold, 1990b; Emlen, 1994; Lacey, Sherman, 2007). К негативным сторонам группового образа жизни относят обострение внутривидовой конкуренции за ресурсы (включая партнеров для размножения), увеличение риска распространения инфекций и парази-
тарных заболеваний, ограничение возможностей для размножения и снижение репродуктивного потенциала (Hoogland, 1979; van Vuren, 1996; Blumstein, Armitage, 1998; Ebensperger, 1998; Armitage, 2007).
В рамках социоэкологической концепции подразумевается, что переход к групповому образу жизни осуществляется в том случае, если комбинация факторов, благоприятствующих группированию, обеспечивает повышение индивидуальной приспособленности (fitness) и успешное выживание особей при одновременной компенсации влияния негативных факторов. Однако даже сами основатели социоэкологического подхода признают, что при формировании группы действие негативных факторов проявляется сразу, тогда как те или иные преимущества, например коллективная защита от хищников, вырабатываются позднее, в процессе длительной эволюции (Crook, 1970; Crook et al., 1976). В этом, на мой взгляд, заключается основное внутреннее противоречие традиционного социоэкологического подхода, не разрешенное до сих пор, хотя поиск аргументов для его преодоления не прекращается.
Один из аргументов, который нередко приводят в защиту традиционного социологического подхода, заключается в том, что многие преимущества группового образа жизни проявляются сразу, как только формируется группа. Например, риск нападения хищников снижается благодаря "эффекту многих глаз" (many eyes effect), "эффекту разбавления" (dilution effect) и "эффекту путаницы" (confusion effect). Действительно, при увеличении численности группы вероятность обнаружения хищников возрастает, вероятность быть атакованным падает, а эффективность атаки хищника снижается (Clutton-Brock, 1974; Hoogland, 1981; Yáber, Herrera, 1994). Однако такую аргументацию нельзя признать убедительной, когда речь идет о грызунах, поскольку ни у одного вида грызунов группа не образуется сразу или хотя бы за относительно короткий промежуток времени. Формирование сложной социальной группы (у грызунов - семьи), способной действовать согласованно, начинается с образования семейной пары, и уже один этот процесс занимает порой значительное время. Беременность, выкармливание молодняка и его взросление - еще более продолжительные процессы. Поэтому, пока действительно не сформируется группа, в которой молодняк будет успешно выкормлен, наберет достаточную массу тела, переживет неблагоприятный сезон или внесет свой вклад в кооперативные формы деятельности, говорить о каком-либо положительном эффекте группового образа жизни,
особенно в плане защиты от хищников, бессмысленно. Действие же отрицательных факторов, в частности обострение внутривидовой конкуренции, повышение риска передачи инфекции или паразитарного заболевания, проявляется уже на стадии образования семейной пары, т.е. задолго до формирования группы.
Особо следует подчеркнуть, что многие виды грызунов ведут исключительно скрытный образ жизни и активны лишь в ночное время, спасаясь от наземных и пернатых хищников в норах и других убежищах. Специфические сигналы опасности при появлении хищника выработались в процессе эволюции лишь у немногих дневных видов, населяющих в основном открытые пространства степей и пустынь. К ним относятся некоторые представители семейств Cricetidae, Sciuridae и трибы Hystricomorpha. Среди наземных беличьих большинство видов относятся к условно одиночным, т.е. слабо социальным (род Spermophilus), и лишь некоторые из них (роды Marmota, Cynomys и Castor) ведут семейно-групповой образ жизни. Ни поселения (колонии) сусликов, ни семейные группы сурков, луговых собачек и бобров, объединяющие хотя бы несколько особей, способных коллективно защищаться от хищников, не возникают одномоментно. Следовательно, эффективное избегание хищников при увеличении численности группы, в силу уже отмеченных выше обстоятельств, вряд ли можно признать фактором, благоприятствующим эволюции социальности, даже у таких грызунов, как наземные беличьи. Более того, показано, что пресс хищников может быть одним из факторов естественного отбора, способствующих не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.