ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 2, с. 75-85
УДК 56.01.04
ЭВОЛЮЦИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ АМФИАСПИД (AGNATHA, HETEROSTRACI: AMPHIASPIDIFORMES) И ПРИЧИНЫ ИХ ВЫМИРАНИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЛАГОПРИЯТНЫХ
ОБСТАНОВКАХ
© 2008 г. Л. И. Новицкая
Палеонтологический институт РАН e-mail: toto2002@bk.ru Поступила в редакцию 19.12.2006 г.
Принята к печати 06.02.2007 г.
Проанализированы изменения в таксономическом составе раннедевонских амфиаспид, представленных в Сибири двумя сообществами: Таймырским и населявшим северо-запад Сибирской платформы. Исследования проведены на родовом уровне, результаты показаны в виде графиков. Изменения в составе амфиаспид сопоставлены с изменениями в динамике развития Таймырского и платформенного палеобассейнов. Выяснено, что смена экологических обстановок на этапах вымирания амфиаспид происходила в пределах изменений абиотических факторов (глубины, солености и др.), обычных для гетеростраков. Исчезновение ("вымирание") амфиаспид объясняется уровнем их морфологической организации, обусловившим неэффективность адаптаций к развивавшимся палеобиоце-нозам. Исчезновение ("вымирание") групп, как результат неадекватности их жизненно важных адаптаций к меняющемуся составу палеобиоценозов, оценивается как одна из закономерностей эволюции.
Работая по проекту "Биоразнообразие", я столкнулась с проблемой, которая может быть интересной для других специалистов, в том числе неонтологов. Исследование эволюции таксономического разнообразия некоторых групп девонских бесчелюстных позвоночных (Agnatha: Het-erostraci) показало, что эти группы (отряды Cyathaspidiformes, Pteraspidiformes) "внезапно" или быстро, в геологическом смысле, исчезают после достижения максимума таксономического разнообразия (Новицкая, 2007). Ответ на вопрос о причинах исчезновения ("вымирания") дан мной на основе анализа внешней морфологии этих гетеростраков и их вероятных поведенческих реакций (там же). К сожалению, на подольских материалах оказалось невозможным сопоставить эволюцию групп с историей развития бассейна.
Материал по амфиаспидам (Heterostraci, отр. Amphiaspidiformes), известным из нижнего девона Сибири, гораздо более информативен в этом отношении. В настоящей статье изложены результаты изучения эволюции таксономического разнообразия амфиаспид и сделаны выводы о вероятных причинах их исчезновения. Для исследований такого направления эта группа бесчелюстных почти идеальна, поскольку достаточно полно описана ее морфология (Обручев, 1939, 1964; Новицкая, 1968, 1983, 1986, 2004; Novitskaya, 1971; Broad, 1973 и др.) и известно положение амфиаспид в разрезах. На этой основе разработана стратиграфическая корреляция (Новицкая, 1976а, б), принятая в сводках по нижнему девону северо-запада Сибири (Черкесова, 1994; Каратаюте-Талимаа,
1994; Черкесова, Матухин, 1994). Хорошо известная морфология таксонов и их привязки к стратиграфическим уровням дают фактическую основу для выводов о направлениях морфологической эволюции в группе, т.е. о направлениях адапта-циогенезов.
Важно подчеркнуть, что высокая степень об-работанности геологических материалов по нижнему девону северо-запада Сибири - детальный литологический анализ, данные о трансгрессивных циклах, реконструкции экологических условий в бассейнах северо-запада Сибирской платформы (Матухин, Меннер, 1974) и на Таймыре (Черкесова, 1994) - в сочетании с палеонтологической изученностью разрезов представляет тот редкий случай, когда биологическая история (эволюция) групп может рассматриваться на фоне длительной, раннедевонской истории бассейнов. Результаты исследований состава биоценозов и их морфологических изменений вместе с данными об изменениях абиотических факторов среды обитания - солености, состава воды, количества терригенного материала, глубины бассейна и т.д. - дают основу для выводов о влиянии конкретных условий среды на существование и развитие тех или иных групп. В отношении амфиаспид наблюдается парадоксальная, на первый взгляд, ситуация, когда вымирание происходит очень быстро в условиях среды, меняющейся в пределах, допустимых для нормального существования группы. Возможные причины вымирания рассматриваются в заключительном разделе статьи.
Таймыр
В анализе отложений нижнего девона в статье использованы, главным образом, данные о Та-рейском опорном разрезе в сводке о стратиграфии и фауне Таймыра (Черкесова, 1994 и другие авторы разделов этой сводки).
Нижнедевонские отложения на Таймыре, т.е. севернее Сибирской платформы, характеризуются сменой фаций, свидетельствующей об изменении бассейна от засоленной лагуны до открытого мелководного моря, развивавшегося в сторону относительной глубоководности и, затем, в сторону обмеления, нарушения солености, постепенной изоляции и установления лагунно-морских условий. Позднее, в конце раннего девона, лагун-но-морские условия, вероятно, сменились засоло-ненной лагуной. В целом, нижнедевонские отложения почти полностью соответствуют одному трансгрессивно-регрессивному циклу. В истории таймырского бассейна выделяются три этапа: прибрежная, постепенно раскрывающаяся лагуна (белокаменские и урюмские слои усть-тарейско-го горизонта); открыто-морской мелководный бассейн (толбатские слои усть-тарейского горизонта, злобинский горизонт); лагунно-морские условия, отвечающие концу накопления раннеде-вонских отложений.
Биоценозы раннего девона представлены на Таймыре разнообразной, менявшейся ассоциацией беспозвоночных и позвоночных животных (Черкесова, 1994). Среди них есть группы показательные, если основываться на современных материалах, для определенных глубин, солености, температур (кораллы, криноидеи и др.). Весьма полно определен таксономический состав бра-хиопод, встречающихся по всему разрезу нижнего девона, но особенно разнообразных и многочисленных только в отложениях открытого моря (Модзалевская, Черкесова, 1994). Среди позвоночных акантоды, найденные в виде чешуй, представлены также по всему разрезу (Валюкявичюс, 1994). Есть остатки плакодерм, присутствующие на всех стратиграфических уровнях Тарейского разреза, но более многочисленные в урюмских слоях и в слоях, завершающих нижнедевонские отложения на Тарее (лона (Курик,
1994). Бесчелюстные (отр. АтрЫазр1Ш1Ьгтез) имели гораздо более короткое время существования. Однако быстрые темпы эволюции и достаточно характерные признаки, обеспечивающие таксономическую узнаваемость даже фрагментарного материала, делают их стратиграфически важной группой (Новицкая, 1968, 1976а, б; Матухин, Мен-нер, 1974; Черкесова, 1994; Каратаюте-Талимаа, 1994 и др.).
Эти бесчелюстные найдены на Таймыре в бе-локаменских и урюмских слоях усть-тарейского горизонта. Его возраст определяется как соответствующий лохковскому ярусу (Решения..., 1979; СИегкевоуа, 1988; Черкесова, Матухин, 1994; Ка-ратаюте-Талимаа, 1994). Белокаменские и урюм-
ские слои отнесены к нижнему лохкову. В тол-батских слоях, завершающих усть-тарейский горизонт и предположительно коррелируемых с верхним лохковом, а также в части разреза, соответствующей пражскому ярусу, амфиаспиды не обнаружены (Черкесова, 1994).
Бесчелюстные (амфиаспиды) в нижнедевонских отложениях Таймыра.
Белокаменские слои. Нижняя граница слоев неясна. Примыкающая к ним снизу гипсоносная толща сильно перемята и может быть отнесена как к белокаменским слоям, так и к пржидолу (силуру). В верхней части белокаменских слоев возрастает количество и разнообразие морских групп фауны, что является показателем смены условий засолоненной лагуны на более морские.
Находки амфиаспид в белокаменских слоях редки. Отсюда известны четыре монотипических рода, представленных следующими видами: Pros-arctaspis taimyrica Novitskaya, ? Gunaspis orientalis Bystrow; Argyriaspis tcherkesovae Novitskaya, Tare-yaspis venusta Novitskaya (рис. 1).
Prosarctaspis taimyrica (единственная находка) имел очень небольшой головотуловищный панцирь длиной 2.5 см и шириной около 3 см. Такие размеры не характерны для амфиаспид; средняя длина их панциря колеблется от 6 до 14 см. Панцирь P. taimyrica очень тонкий, орнаментирован уплощенными и заостренными гребешками, напоминающими орнамент циатаспид. Имелись крупные (относительно размеров панциря) пре-спиракулярные отверстия - структуры, остававшиеся неизвестными у гетеростраков до их открытия у амфиаспид (Новицкая, 1968). Морфология P. taimyrica подробно описана (Новицкая, 1968; Novitskaya, 1971; Новицкая, 1986, 2004). Здесь отмечены лишь некоторые признаки его организации, являющиеся, по всей вероятности, скорее показателями специализации, связанной, с адаптациями к составу биоценоза (мелкие размеры позволяли проще и быстрее спрятаться от хищников), чем показателями близости к анце-стральной группе. Вид Gunaspis orientalis установлен А.П. Быстровым (Bystrow, 1959) по фрагменту панциря с узнаваемой скульптурой, но если учитывать значительную изменчивость скульптуры у гетеростраков и у агнат в целом (Новицкая, 1971, 2004; Афанасьева, 2004; Каратаюте-Та-лимаа, Мярсс, 2004), то использование в диагностике только этого признака ставит идентификацию вида под вопрос. Argyriaspis tcherkesovae и Tareyas-pis venusta известны по достаточно полно сохранившимся панцирям (Novitskaya, 1971; Новицкая, 1986, 2004). Оба вида представляют собой вполне типичных, довольно крупных амфиаспид с длиной панциря 16-18 (A. tcherkesovae) и 17-20 см (T. venusta).
Урюмские слои. Начало урюмских слоев определяется по серо-зеленой толще (обн. 775, по: Черкесова, 1994), для которой характерны эпизодически встречающиеся разнообразные ассоциа-
Водорослевые доломиты и известняки Глинистые доломиты
Рис. 1. Схема распределения амфиаспид (отр. Amphiaspidiformes) в нижнем девоне северо-запада Сибирской платформы и Таймыра (по: Новицкая, 1976). Схема дополнена фигурами: 7а, 10а, 21, 22. Обозначения: 1 - Aphataspis kiaeri Obruchev, 2 - Putoranaspis prima Obr., 3 - Gerronaspis dentata (Obr.), 4 - Kureykaspis salebrosa Novitskaya, 5 - Siberiaspis plana Obr., 6 - Olbiaspis coalescens Obr., 7 - Angaraspis urvantzevi Obr., 7a - Dotaspis antiqua Novitskaya et Herman, 8 - Lecaniaspis lata Novi
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.