научная статья по теме ЭВОЛЮЦИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ НА РОДОВОМ И ВИДОВОМ УРОВНЯХ (HETEROSTRACI: ОТРЯДЫ CYATHASPIDIFORMES, PTERASPIDIFORMES) Геология

Текст научной статьи на тему «ЭВОЛЮЦИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ НА РОДОВОМ И ВИДОВОМ УРОВНЯХ (HETEROSTRACI: ОТРЯДЫ CYATHASPIDIFORMES, PTERASPIDIFORMES)»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 33-46

УДК 56.01.4

ЭВОЛЮЦИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ БЕСЧЕЛЮСТНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ НА РОДОВОМ И ВИДОВОМ УРОВНЯХ (HETEROSTRACI: ОТРЯДЫ CYATHASPIDIFORMES,

PTERASPIDIFORMES)

© 2007 г. Л. И. Новицкая

Палеонтологический институт РАН e-mail: aban@paleo.ru Поступила в редакцию 12.12.2005 г.

Принята к печати 15.02.2006 г.

На материалах по бесчелюстным позвоночным (Agnatha: Heterostraci) проанализирована эволюция таксономического разнообразия на уровне родов и видов в отрядах Cyathaspidiformes и Pteraspidi-formes. Показано, что циатаспиды, появляясь в силуре, достигают таксономического максимума, как и птераспиды, в первой половине раннего девона (отложения лохковского яруса и его аналогов). В более поздних отложениях циатаспиды не найдены. Птераспиды продолжают существовать до конца раннего девона, но во второй его половине (отложения пражского яруса и его аналогов в Европе и Америке) их количество резко уменьшается. Рассмотрены особенности адаптаций циатас-пид и птераспид к среде обитания. Даны сведения о сопутствующих группах. Предполагается, что к основным причинам вымирания этих отрядов гетеростраков относятся архаичность их адаптаций к движению и недостаточная защищенность от хищников. Последнее в большей степени касается молоди циатаспид. Составлены таблицы, содержащие перечни родов циатаспид и птераспид, учитывавшихся при построении графиков эволюции таксономического разнообразия.

Бесчелюстные позвоночные (Agnatha) являются существенной составляющей в раннепалео-зойских водных биосистемах. Каково значение бесчелюстных в эволюции палеобиоценозов и в эволюции разнообразия позвоночных? Обычно оцениваемые систематиками как подтип, позвоночные представляют объединение множества связанных родством вымерших и живущих таксонов от видов до надклассов включительно. В процессе эволюции, продолжающейся более 400 млн. лет, ими освоены все основные среды обитания -водная, наземная и воздушная. То есть, для эволюции позвоночных в целом характерна ярко выраженная тенденция к экспансии, основанная на способности к морфологическим преобразованиям, обеспечивающим приобретение самых разнообразных адаптаций. В этом процессе бесчелюстные представляют древний, палеозойский, уровень морфологической организации, послуживший исходной базой для формирования главных дивергиру-ющих направлений в эволюции позвоночных -челюстноротых (Gnathostomata) и круглоротых (Cyclostomata) (Новицкая, Каратаюте-Талимаа, 1989; Новицкая, 2004). Эти ветви включают все существующее в настоящее время разнообразие позвоночных. Таким образом, бесчелюстные дают информацию о начальной ступени в становлении и развитии позвоночных.

Под названием "Бесчелюстные" (Agnatha) систематиками объединяются появляющиеся в раннем палеозое древнейшие первичноводные рыбообразные позвоночные, строение которых во многом предшествовало строению рыб. К группам бесчелюстных, имеющим фундаментальные признаки челюстноротых позвоночных, принадлежат гетеростраки (Heterostraci). За исключением птераспид (БИеск, 1984), гетеростраки не анализировались до сих пор с позиций эволюции их разнообразия на уровне таксонов низшего ранга. Но бесчелюстные в целом привлекались к построению кривых на уровне семейств (Алексеев и др., 2001). К сожалению, на опубликованном графике бесчелюстные и рыбы показаны одной общей линией, т.е. информация о бесчелюстных, как таковых, практически отсутствует.

В предлагаемой статье анализируется эволюция таксономического разнообразия хорошо изученных в систематическом отношении отрядов гетеростраков - циатаспид (Cyathaspidiformes) и птераспид (Pteraspidiformes). Насколько известно автору, циатаспиды рассматриваются с этих позиций впервые.

Прежде чем обратиться к анализу биоразнообразия циатаспид отметим, коротко, находки более древних бесчелюстных, циатаспидами не являющихся, но дающих некоторое представление о систематическом составе агнат в начале палео-

Количество таксонов 40

35 30 25 20 15 10 5

500

O

36-40? -тР

20

—У 9? 5

—4J-

14

Ld.

Lochk.

Виды

Роды

Prag.

Di d2-3 C

400

t, млн. лет

300

Рис. 1. График изменения количества родов и видов в эволюции циатаспид (отр. Cyathaspidiformes). Ld. - лудлов, Lochk. - лохков, Prag. - прагиен.

4

зоя. Пока таких находок известно совсем немного. Древнейшие остатки бесчелюстных отнесены к одному роду и виду Anatolepis heintzi. Фрагменты экзоскелета A. heintzi найдены в отложениях верхнего кембрия Северной Америки (Bepetski, 1978): биозона Proconodontus (Franconian) (Smith, Sansom, 1995), и в отложениях нижнего-среднего ордовика Шпицбергена (Bockelei, Fortey, 1976). Из ордовика известны также единичные роды и виды бесчелюстных (Agnatha, Heterostraci), представленные достаточно определенными материалами: Astraspis, Eriptychius (карадок, формация Harding Sandstone, Колорадо, США) (Elliott et al., 1991; Blieck et al., 1991); Arandaspis, Porophoraspis (лланвирн, формация Stairway Sandstone, Северные территории Австралии) (Ritchie, Gilbert-Tom-linson, 1977); Sacabambaspis (формация Anzoldo, Боливия) (Gagnier et al., 1986; Gagnier, 1989). Кроме перечисленных родов, из ордовикских отложений известны проблематичные остатки позвоночных (Denison, 1967), среди которых, помимо гетеростраков, упоминаются остеостраки и, возможно, челюстноротые (Sansom at al., 1995).

В целом, в кембрийских и ордовикских отложениях изменения в количестве таксонов гетеростраков и относимых к ним (иногда с вопросом) бесчелюстных, насколько можно судить по известным в настоящее время материалам, таковы: кембрий - 1 род и вид, Северная Америка; ордовик - единичные роды и виды (5-6?), Северная и Южная Америка, Австралия, Северная Европа -Норвегия, о. Шпицберген (подробнее: Новицкая, 2002).

В силуре и, особенно, в раннем девоне систематический состав бесчелюстных, в том числе гетеростраков, заметно расширяется, что можно видеть на отрядах циатаспид и птераспид.

Отряд Cyathaspidiformes

Эволюция таксономического разнообразия. Судя по количеству диагнозов, опубликованных в мировой литературе и составленных на основе достаточно информативных экземпляров, представления о числе родов и видов циатаспид, принимаемых систематиками, меняются не слишком сильно. Например, 18 родов насчитывается по Р. Денисону (Denison, 1964), 20 родов - по Д.В. Обручеву (1964), 21-23 - по данным последнего времени (Новицкая, 2004). Общее число видов циатаспид, подсчитанное мной по имеющимся данным и по литературным источникам, колеблется между 60 и 70. Заметим, что описания материала в открытой номенклатуре ^р., соп£, aff.) в этой статье на таблицах 1 и 2, а также при построении графиков, не учитываются.

Графически динамика таксономического разнообразия циатаспид на протяжении их эволюции показана на рис. 1. Подсчет числа таксонов родового и видового рангов сделан, главным образом, по сводкам, включающим наиболее полные данные по систематическому составу циатаспид, найденных в мире или в отдельных регионах (Юаег, Нет^, 1935; Denison, 1964; Dineley, Loeffleг, 1976; ВИеск, НеШг, 1983; Новицкая, 1986, 2004; и др.). Для построения кривых в общем числе циатаспид

мной выделены три группы. Первая включает таксоны, силурийский возраст которых достаточно достоверен. Понимание верхнего силура как лудлова (без пржидола) принято, в основном, по Денисону (Denison, 1964).

Первая группа:

Archegonaspis, 5 видов. В основном, лудлов (Denison, 1964).

Cyathaspis, 2 вида. Типовой вид C. banksi указан Денисоном в монографии 1964 г. из позднего силура и раннего девона - даунтона. По Д. Дайнли и Э. Лоффлер (Dineley, Loeffler, 1976), Cyathaspis -исключительно силурийский род. Здесь вид C. bank-si рассматривается как силурийский.

Vernonaspis, 7 видов. Из них два канадских вида рассматриваются как, возможно, нижнедевонские (даунтонские): Denison, 1964. Но если исходить из более поздней корреляции даунтона с верхним силуром (Blieck, 1984, рис. 74), то канадские виды, по-видимому, следует считать также силурийскими.

Tolypelepis, 3 вида. Род известен из в. силура и отложений, возраст которых определяется как верхний силур или нижний девон. Его находки в даунтоне расцениваются как нижнедевонские (Обручев, 1964; Denison, 1964), но в более поздних публикациях, как уже отмечалось, даунтон соответствует в. силуру (Marss, 1977; Blieck, 1984, рис. 74 - корреляционная стратиграфическая схема). T. sp. упоминается в среднем силуре (раннем венлоке) Канады (Denison, 1964). Существование рода возможно от лландовери до раннего девона (Dineley, Loeffler, 1976, с. 13).

Americaspis, 2 вида. Поздний силур (по Denison, 1964).

Таким образом, среди циатаспид может быть выделено 5 родов и около 20 (19?) видов, обычно считающихся силурийскими.

Ко второй группе мной отнесены циатаспиды, известные из позднего силура и раннего девона, а также те циатаспиды, возраст которых (силур или девон?) не ясен.

Вторая группа:

Irregulareaspis, 5 видов. Из них 1-?2 известны из верхнего силура, 3 - по-видимому, из нижнего девона (по Denison, 1964; Обручев, 1964; Новицкая, 1986, 2004).

Asketaspis, 1 вид (см. табл. 1).

Homalaspidella, 2 вида. Один вид из нижнего девона (жедина: жедин в основном соответствует лохкову - по схеме из Blieck, 1984, рис. 74). Для второго вида, найденного в Канаде (Юкон), возраст указан как, вероятно, нижний девон (даун-тон) (Denison, 1964). По современным стратиграфическим корреляционным схемам второй вид, возможно, силурийский.

Ariaspis, 1 вид. Отнесен к среднему лудлову (Denison, 1963), позднее, предположительно, к раннему девону - даунтону (Denison, 1964). В современных корреляционных схемах даунтон соответствует силуру (см. выше: первая группа). В Канаде род рассматривается как, возможно, раннедевонский фте1еу, Loeffler, 1976).

В третью группу включены циатаспиды, найденные в нижнедевонских отложениях, а также те циатаспиды, возраст которых недостаточно ясен, но все же определяется предположительно как раннедевонский.

Третья группа:

Seretaspis, 1 вид.

Steinaspis, 1 вид.

Pionaspis, 2 вида.

?Listraspis, 1 вид. Скорее девонский, чем силурийский

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком