БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 3, с. 5-11
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 574.4+577.472
ЭВТРОФИРОВАНИЕ ВОДОЕМОВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ГИДРОБИОНТОВ
© 2014 г. А. Ф. Алимов, М. С. Голубков
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, e-mail: alimov@zin.ru Поступила в редакцию 23.04.2013 г.
Оценена роль внешней и внутренней нагрузки фосфором в эвтрофировании водоемов. Количественно выражено участие животных планктона и бентоса в экскреции P и в формировании внутренней биогенной нагрузки в водоемах. Показано, что термин эвтрофикация справедлив как при антропогенном, так и при естественном повышении трофического статуса водоема.
Ключевые слова: эвтрофирование, фосфорная нагрузка, экскреция P гетеротрофами. DOI: 10.7868/S0320965214030036
ВВЕДЕНИЕ
Эвтрофированием называется повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления биогенных элементов. Эвтрофирование — процесс развития водорослей, который может вызвать ухудшение качества воды, появление пены на поверхности водоемов, вода становится непригодной для питья и неприятной для купания. При эвтрофировании может происходить изменение структуры сообщества гидробионтов, сокращение звеньев пищевой цепи, изменение видового состава. Международная организация экономического сотрудничества и развития относит эвтрофирование озер в ряд опасных процессов, приводящих к повреждению или даже потере ресурсов пресной воды на планете [25]. Этот процесс затрагивает также и морские акватории, и соленые озера.
Принято различать антропогенное и естественное эвтрофирование водоемов. Однако среди специалистов нет единого мнения по этому вопросу. В основе понятия естественного эвтрофи-рования лежит представление о том, что в ходе эволюции озер, в которые поступают терриген-ный материал и биогенные элементы с водосборной площади, происходит их постепенное накопление в озере [15, 24, 28]. Со временем уменьшается глубина и увеличивается биологическая продуктивность в озере, происходит зарастание озера, преобразование его в болото, а в конечном итоге — в наземную экосистему. Продолжительность этого процесса растянута в геологическом времени [30]. Эвтрофикация может в разы ускоряться в результате деятельности человека, в ходе антропогенного эвтрофирования, при котором изменения, происходящие в озере, могут проявиться в течение нескольких лет [12, 21, 22, 27, 29]. Антро-
погенное эвтрофирование обусловлено возрастанием потоков биогенных элементов в результате хозяйственной деятельности человека, т.е. увеличением внешней биогенной нагрузки. В 20-м веке было показано, что основной биогенный элемент, лимитирующий развитие водорослей в озерах, — Р [22, 29]. Другой важный фактор — внутренняя биогенная нагрузка. Под внутренней нагрузкой понимается выделение биогенных элементов из донных отложений и экскреция Р гидробионтами. Традиционным подходом для контроля эвтрофикации озер считается снижение внешней биогенной нагрузки, главным образом Р.
Роль Р в развитии процесса эвтрофирования активно изучают уже длительное время. Однако до сих пор нет полной ясности и единого мнения о роли внешней биогенной нагрузки и влиянии сообщества гидробионтов на поступление Р в водоем, его круговорот в водоеме и на развитие процесса эвтрофирования.
Цель работы — оценить роль этих двух факторов и попытаться дать ответ, может ли быть эвтро-фирование только результатом действия человека или это закономерный естественный процесс; кроме того, попытаться изучить, как меняется соотношение между продуцируемой и диссипируе-мой энергией в сообществе при изменении его структуры в результате изменения величины фосфорной нагрузки на водоем.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использованы материалы работы [31], а также данные авторов. Из мировой базы данных взяты сведения по 39 зарубежным озерам, которые различались по географическому положению (от 15° ю.ш. (Титикака) до 64° с.ш. (Твингвалитен,
г/м3
0.01
0.0001 -г/м3
г С/(м2 • год) 1000 г
100
10
10
100
1000 мг/м3
Рис. 1. Связь концентрации Хл а с концентрацией Робщ (а, ось абсцисс) и первичной продукцией планктона (б, ось ординат) в воде озер.
а
Исландия)) и величине фосфорной нагрузки (от 0.004 (Боденское) до 5.7 (Койяма) г Р/(м2 • год)).
Для озер бывшего СССР чаще приводятся данные, разрозненные по месту и времени, которые фактически невозможно использовать для целей работы. Однако некоторые литературные материалы для озер, различавшихся по продуктивности и географическому положению были использованы: по Латгальским озерам (Латвия, 56° с.ш.), озерам Карельского перешейка (Ленинградская обл., 60° с.ш.), Большеземельской тундры (Республика Коми, 68° с.ш.), оз. Неро (57° с.ш.) [10, 13, 17-19]. Кроме того, рассмотрены данные авторов по озерам Зеленецкое (Мурманская обл., 70° с.ш.), Кривое (Республика Карелия, 65° с.ш.) и семи соленым озерам Крымского п-ва (45° с.ш.). В отдельных озерах проанализирована годовая динамика фосфорной нагрузки и концентрации Робщ, первичной продукции планктона, а также многолетние (с 1964 до 1995 г.) изменения фосфорной нагрузки и первичной продукции планктона в озерах Красное и Ладожское (Карельский перешеек, 60° с.ш.) [16, 19, 20]. Предпринята попытка проследить динамику сложности структуры сооб-
ществ животных планктона и бентоса и связанные с этим соотношения между продуцируемой и диссипируемой энергией при изменениях фосфорной нагрузки и первичной продукции планктона. Данные по экскреции P животными планктона в Латгальских озерах (Латвия) взяты из работы Б.Л. Гутельмахера и Е.С. Макарцевой [23]. Экскреция P животными бентоса в этих же озерах рассчитана авторами с использованием уравнения С.М. Голубкова, Н.А. Березиной [6].
Оценку изменений функции при изменении аргумента (скорости изменения) проводили с помощью производных соответствующих уравнений. Средние значения скоростей изменений функций в изученном диапазоне находили интегрированием.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Концентрация хлорофилла а (Хл а) в воде озер возрастает пропорционально концентрации Робщ (рис. 1а):
1§Хл а = 0.821§Робщ - 1.34; Я2 = 0.51, п = 46. (1)
г С/(м2 • год) 400
200 Ь
2 4 г Р/(м2 • год)
Рис. 2. Зависимость первичной продукции планктона (г С/(м2 ■ год)) от величины фосфорной нагрузки (г Р/(м2 ■ год)) в изученных озерах.
РР = -17.361Рнаг + 163.02Рнаг + 68.47; Е = 0.64, п = 33.
(3)
бит/экз
4 ►
2
г/(м2 • год) 30
200 б
400
Потенцируя формулу (1), получим, что Хл а = I0 = 0.045 Робщ0 82. Первая производная ёХл а/ёРобщ = = 0.037 Робщ-018, используя которую, можно рассчитать, что в среднем в изученном диапазоне концентрации Робщ на 1 мг/м3 создается 0.03 мг Хл а/м3.
Величина первичной продукции связана степенной зависимостью с количеством Хл а — основным фотосинтетическим пигментом водорослей (рис. 2б):
^РР = 0.50^Хл а + 1.61; Я2 = 46, п = 33. (2)
100
200
г С/(м2 • год)
Рис. 3. Связь индекса Шеннона (бит/экз.) для сообществ зоопланктона и бентоса (а) и экскреции Р (г/(м2 ■ год)) зоопланктоном (б) с первичной продукцией планктона (г С/(м2 ■ год)) в Латгальских озерах (по данным работы [23]).
Потенцируя формулу (2), получаем, что РР = = 40.73 Хл а0 50. Первая производная ёРР/ёХл а = =20.47 Робщ-0 54, используя которую, получаем, что в среднем в изученном диапазоне концентрации Хл а на 1 мг Хл а/м3 создается 1.73 г С/(м2 • год).
Увеличение фосфорной нагрузки (Рнаг) приводит к возрастанию первичной продукции планктона (рис. 3).
Связь величины фосфорной нагрузки с первичной продукцией планктона может быть выражена уравнением
Первая производная уравнения (3): ёРР/ёРнаг = = -34.722 Рнаг + 163, средняя скорость изменения первичной продукции планктона при изменении нагрузки Р в изученном диапазоне 34 г С/(г Р • год), или нагрузка 1 г Р/год в рассматриваемых озерах приводит к возрастанию на 34 г углерода первичной продукции планктона в них за то же время.
Возрастание продуктивности озер приводит к упрощению структуры сообществ гидробионтов: значения индекса Шеннона как показателя степени сложности их структуры снижаются и связа-
ны с первичной продукцией планктона экспоненциальной зависимостью (рис. 3а):
Из, Иб = 3.72 е-0 003РР; я2 = 0.74, п = 14, (4)
где И, Иб — индекс для сообществ зоопланктона и зообентоса соответственно, бит/экз., РР — первичная продукция планктона, г С/(м2 • год).
Из рис. 3а и формулы (4) видно, что с возрастанием первичной продукции в озерах снижается сложность структуры сообществ зоопланктона и бентоса, т.е. их структура упрощается. При этом возрастает доля энергии в продукции сообщества по отношению к количеству энергии, диссипиру-емой сообществом [1].
Из формулы (4) видно, что скорость изменения сложности структуры сообществ АИ/АР = = 0.011 е-0003РР. Используя производную, можно показать, что скорость изменения сложности структуры сообществ животных при изменении величины первичной продукции в озерах составляет в среднем 0.01 бит на 1 г С/(м2 • год).
Количество Р, экскретируемого животными планктона (Рэ, г/(м2 • год)), закономерно возрастает с увеличением первичной продукции в озерах (рис. 3б):
Рэ = 1.97РР05; Я2 = 0.82, п = 8.
(5)
а
% а
б
г С/(м2 • год)
Рис. 4. Отношение (%) к фосфорной нагрузке регенерации P зоопланктоном (а) и зообентосом (б) в озерах с разной первичной продукцией планктона (г С/(м2 ■ год)) (по данным работ [11, 23]).
Кроме того, соотношение между экскрецией P животными и фосфорной нагрузкой на озеро (Рэ/Рнаг) меняется с увеличением первичной продукции (рис. 4а). Для зоопланктона Рэ/Рнаг = = -0.008 РР2 + 3РР - 82.08; R2 = 0.6, n = 7, для зо-обентоса Рэ/Рнаг = -0.0003 РР2 + 0.11 РР + 1.89; R2 = 0.55, n = 7. В первом случае максимум отношения при первичной продукции 183 г С/(м2 • год), во втором — при 175 г С/(м2 • год).
В озерах зоопланктон экскретирует P (5—26 г/м2) почти на порядок больше, чем животные бентоса (1.4—3 г/м2) (см. таблицу). При этом роль и тех, и других в поступлении P снижается (2-34 и 0.9-
5.4% РР соответственно) по мере возрастания первичной продукции в озерах.
Рассмотрены зна
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.