ФАКТОР СОЛЁНОСТИ В ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ
527
Солёность — один из важнейших абиотических факторов. Как этот фактор влияет на жизнь животных? Какие теоретические и конкретные практические выводы из этого следуют? В публикуемой статье влияние фактора солёности на жизнь животных оценивается с позиций современных эволюционных воззрений. Для демонстрации практической значимости рассматриваемой темы обсуждаются последствия экологической катастрофы на Аральском море и возможные пути её преодоления.
ФАКТОР СОЛЁНОСТИ В ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ
В.В. Хлебович, Н.В. Аладин
Жизнь на Земле существует в широком диапазоне солёности среды — от слабо минерализованных вод озёр с гранитным ложем, заполненным снеговой водой (концентрация солей — несколько миллиграммов в литре), до водоёмов аридной зоны с насыщенным раствором солей концентрацией около 300%о (г/л). Основные типы водной фауны — пресноводная, солоноватоводная, морская и пересолонённых водоёмов — меняются в градиенте солёностей природных вод не постепенно, а с довольно резко выраженными зонами переходов (рис. 1).
Наибольшее значение — как для современного распределения животных, так и для их эволюции в течение сотен миллионов лет — имели и имеют условия существования пресноводной и морской фауны. Их разделяет относительно узкий солё-ностный диапазон, в абсолютном значении составляющий около 5—8%. Ниже этого диапазона процветают пресноводные организмы; если солёность выше этого диапазона, в водах обитают представители морской фауны. Первичными по происхождению считаются морские организмы, о чём говорит присутствие в море большего числа крупных таксонов, таких как типы и классы. О первичности морских организмов свидетель-
тгШ
Авторы работают в Зоологическом институте РАН. ХЛЕБОВИЧ Владислав Вильгельмович — доктор биологических наук, главный научный сотрудник. АРА-ДИН Николай Васильевич — доктор биологических наук, заведующий лабораторией.
ствуют также наиболее простые формы эмбрионального развития (тотальное дробление), более примитивное питание (возможность внекишеч-ного поглощения мономеров покровами), отсутствие механизмов осмотической регуляции внутренней среды (пойкилоосмотичность).
Пресные и морские воды весьма существенно различаются не только по концентрации солей, но и по качественному их составу. Пресные водоёмы характеризуются величайшим разнообразием минерального состава вод. Напротив, в морях постоянство соотношений растворённых ионов поддерживается настолько строго (правило Кнудсена), что общая солёность и содержание отдельных ионов могут быть рассчитаны по концентрации лишь одного из них (обычно для расчёта используется хлор, так как его много в морской воде и титр его легко определяется). Интересно, что по мере распреснения морских океанических вод (а солёность их, как известно, составляет около 34.5%) правило Кнудсена оказывается действенным примерно до границы 5—8%. Иными словами, биологическая фаунистическая и гидрохимическая границы переходных процессов между морскими и пресными водами практически совпадают [1].
Одним из ярких геологических следствий комплекса процессов, связанных с зоной критической солёности, которые происходят в местах естественного взаимодействия морских и речных вод, является не постепенное, а бурное локальное осадкообразование за счёт выносимых рекой органических и неорганических материалов, получившее позже название "маргинальный фильтр океанов" [2].
Критическая солёность. Давно было замечено, что по соотношению основных ионов морская вода оказывается близкой жидкостям, входящим в состав внутренней среды организмов, включая плазму крови, лимфу, гемолимфу и др. В результате возникло представление о внутренней солёности, или солёности внутренней среды. Соответственно, сделаны попытки выражать её концентрацию не через физиологические показатели (осмоли, температура замерзания, осмотическое давление в атмосферах), а через показатели, оце-
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Солёность, %%
Рис. 1. Солёность и число обитающих в водоёме видов 1 — морские виды, 2 — солоноватоводные и эстуарные эври-галинные виды морского происхождения, 3 — пресноводные виды или их потомки
ниваемые в промилле (%о), то есть в тех единицах, в которых оценивают солёность внешней среды гидробиологи и океанологи. Оказалось, что у большинства пресноводных и наземных животных солёность внутренней среды обычно не опускается ниже 5% [1]. Лишь у моллюсков-уни-онид она не превышает 2% [3]. Нормальные показатели солёности внутренних сред человека составляют около 9%, а о сходстве ионного состава плазмы крови людей с морской водой можно судить по такому примечательному факту: во время
^ Наземные ^
вода
Рис. 2. Эволюция осмотических отношений
Второй мировой войны в госпиталях блокадного Ленинграда и военно-морского флота Великобритании в качестве кровезаменителя использовали морскую воду, разведённую до этого уровня солёности.
Таким образом, узкий солёностный диапазон (5—8%) оказывается верхним пределом, за которым основная масса пресноводных гидробионтов не в состоянии распространяться, и, напротив, нижним пределом, за которым невозможно проникновение представителей морской фауны в сторону пресных вод. Кроме того, этот диапазон представляет собой нижнюю границу применимости правила Кнудсена и гидрохимическую границу между морскими и пресными водами, а также нижний предел солёности внутренней среды в физиологии. Всё вышеизложенное дало основание выделить это масштабное экологическое и эволюционное явление под названием критической солёности [1].
Осморегуляция. Подавляющее число первично морских видов лишены способности регулировать осмотическое давление своей внутренней среды. В основном именно эти виды при распрес-нении среды не в состоянии преодолеть диапазон критической солёности. В пресную воду проникают и в ней живут только формы с гипертонической регуляцией, которая осуществляется активным захватом дефицитных в пресной воде ионов и переносом их во внутреннюю среду организма. Гипотоническая регуляция с распреснением внутренней среды посредством выделения ионов наружу — против градиента солёности, очевидно, характерна для некоторых вторично морских животных пресноводного происхождения (рис. 2). По нашему мнению, сам факт наличия гипотонической регуляции можно рассматривать как свидетельство пресноводного происхождения данной группы. Таковыми являются креветки Palae -monidae, морские ветвистоусые Cladocera и морские костистые рыбы (Teleostei). Практически все известные формы осморегуляции представлены в группах ракушковых раков Ostracoda и жаброногих Branchiopoda, что дало возможность осуществить их классификацию по этому физиологическому механизму и установить внутриг-рупповые генетические связи [4].
По типу осмотических отношений с водной средой гидробионты разделяются на следующие основные группы [4, 5] (рис. 3).
1. Осмоконформеры (большинство современных первично морских гидробионтов, включая кишечнополостных, червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и т.д.):
осмоконформеры I (А1) — стеногалинные морские гидробионты (30—36%);
осмоконформеры II (А2) — морские гидробионты (20-40%);
Пойкилоосмотические: л осмотическое давление внутренней среды обеспечивается главным образом органическими веществами
Гипоосмотические
А
ИсходноеЛ состояние/
/
3
Пойкилоосмотические с внутренней средой
Пойкилоосмотические без внутренней среды
\ Пресная 5-8 %
Океан |
ФАКТОР солёности в жизни животныти
529
Рис. 3. Классификация осмоконформеров и осморегуляторов
осмоконформеры III (А3) — эвригалинные морские гидробионты (8—40%).
2. Конфогиперосмотики, или организмы, сочетающие осмоконформность при высоких солёно-стях с гиперосмотической регуляцией при низких (большинство современных первично морских эвригалинных гидробионтов, в том числе полихе-ты, брюхоногие моллюски, ракообразные и т.д.):
конфогиперосмотики I (В1) — широко эвригалинные морские гидробионты (3—50%);
конфогиперосмотики II (В2) — солоновато-водные гидробионты морского происхождения (0—30%).
3. Гиперосмотики (большинство современных пресноводных гидробионтов, в том числе олиго-хеты, коловратки, моллюски, ракообразные, насекомые, пресноводные рыбы и т.д.):
гиперосмотики I (С1) — пресноводные гидро-бионты (0—8%);
гиперосмотики II, или вторичные конфогиперосмотики (С2), — солоноватоводные гидробион-ты пресноводного происхождения (0—20%).
4. Амфиосмотики, или организмы, сочетающие гипоосмотическую регуляцию при высоких солёностях с гиперосмотической регуляцией при низких:
амфиосмотики I ф1) — некоторые каспийские солоноватоводные гидробионты (0—20%);
амфиосмотики II ^2) — некоторые эврига-линные австралийские гидробионты пресноводного происхождения (0—50%);
амфиосмотики III ^3) — эвригалинные гидробионты пресноводного происхождения (0—50%);
некоторые ракообразные, ряд насекомых, анад-ромные рыбы;
амфиосмотики IV ^4) — широкоэвригалин-ные гидробионты пресноводного происхождения (0—300%).
5. Гипоосмотики (некоторые вторично морские ракообразные и большинство современных вторично морских рыб):
гипоосмотики (Е) — эвригалинные морские гидробионты пресноводного происхождения (8— 50%).
Отметим, что общепринятые в экологической физиологии понятия об осмотическом факторе и осморегуляции не совсем корректны. Осмотическое давление есть функция количества растворённых в жидкости частиц безотносительно к их природе. Но для биологического действия внешней и внутренней среды далеко не безразлично и качество растворённых частиц. Опыты на беломорских организмах с добавлением в морскую воду маннита показали, что биологически инертный маннит действует как нейтральный осмотический фактор, только если в среде уже есть морская вода с концентрацией солей не менее критической [6]. Очевидно, биологический смысл того явления, которое называют гипертонической регуляцией и которое обеспечило проникновение животных в пресные воды и на сушу, состоит в ионорегуляции, благодаря чему создаётся внутренняя среда, по соотношению ионов аналогичная морской воде.
В некоторых условиях, в первую очередь в водоёмах муссонного кл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.