СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 3, с. 246-259
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХА
УДК 612.85
ФАКТОРЫ ФАНО И АЛЛАНА, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ СПОНТАННОЙ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ СЛУХОВЫХ НЕЙРОНОВ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ
© 2009 г. Н. Г. Бибиков, А. Б. Дымов
ФГУП Акустический институт имени акад. Н.Н. Андреева Москва, 117036, ул. Шверника, 4
E-mail: bibikov@akin.ru Поступила в редакцию 13.02.2009 г.
В работе проанализированы статистические свойства последовательностей спайков, наблюдаемых в активности нейронов дорсального ядра продолговатого мозга амфибий в отсутствие внешней стимуляции с точки зрения возможности их аппроксимации фрактальными временными процессами. Показано, что в значительном большинстве исследованных нейронов, начиная с интервала анализа порядка 1 с, связь фактора Фано (отношение дисперсии числа спайков в фиксированном интервале времени к его среднему значению) с величиной интервала может быть описана возрастающей степенной функцией. Значение наклона графика функции различно для разных клеток, достигая значений близких к единице. Фактор Аллана, характеризующий разброс числа импульсов в соседних временных интервалах, проявляет подобный характер зависимости от его величины, однако, начало возрастания фактора Аллана наблюдается при больших интервалах, а наклон обычно круче, чем у фактора Фано. У клеток с выраженной рефрактерностью и с периодической активностью выявлены локальные минимумы исследуемых зависимостей.
Ключевые слова: спонтанная активность, кохлеарные ядра, амфибии, фактор Фано, фактор Аллана, фрактальность.
ВВЕДЕНИЕ
Изменчивость восприятия и следующего за ним действия - свойство, присущее всем живым организмам, даже в ответах на полностью идентичные стимулы. Такая изменчивость характерна и для реакций подавляющего большинства нейронов головного мозга. Каковы же причины такой вариабельности поведения и нейрональных ответов? Представляется очевидным, что одной из главных причин являются вариации в исходном состоянии системы. Исследование таких вариаций естественно производить в отсутствие контролируемых входных сигналов.
Большое число клеток в различных отделах сенсорных структурах головного мозга характеризуется существованием спонтанной импульсной активности в отсутствии специфических внешних стимулов. Несомненно, что такая активность определяется как внутренними свойствами исследуемой клетки, так и характером ее связей с другими нейронами, т.е. в определенной мере отражает свойство системы в целом. В этой связи описание особенностей спонтанной активности представляет несомненный интерес с точки зрения понимания работы целостного мозга.
Одним из первых объектов изучения спонтанной активности нейронов сенсорных систем явились аксоны нейронов спирального ганглия, т.е. волокна слухового нерва (Kiang et al., 1965). В течение длительного времени спонтанная активность этих клеток, как и большинства других нейронов сенсорных систем, интерпретировалась как случайный пуассоновский процесс с некоррелированными межимпульсными интервалами (Walsh et al., 1972; Cox, Lewis, 1966; Бибиков, 1968). Такой процесс можно рассматривать как импульсную последовательность на выходе триг-герного устройства, на вход которого подается широкополосный стационарный шум. Вследствие эффекта рефрактерности нейронов эта последовательность характеризуется некоторым мертвым временем после генерации импульса.
Однако в настоящее время ясно, что подобная модель является лишь первым приближением, малоприменимым даже для волокон слухового нерва. Для более полного описания статистических характеристик спонтанной активности периферических нейронных элементов слухового пути в настоящее время применяются разнообразные статистические методики. Среди них следует указать на анализ автокорреляционных функций, исследование взаимозависимости межимпульс-
ных интервалов, построение функций риска, выявление наличия пачек импульсов и т.д. (Gaumond et al., 1982; Manley, Robertson, 1976; Miller et al., 2001; Relkin, Doucet, 1991; Heil et al., 2007). Кроме того, важный вклад в понимание механизмов формирования спонтанной активности внесли и методы математического моделирования (Geisler, 1981; Krishna, 2002; Miller, Wang, 1993; Zhang et al., 2001).
Результаты такого анализа, несомненно, свидетельствовали о сложном, динамическом характере функционирования нейронов самого периферического отдела слухового пути и даже в отсутствии звуковой стимуляции (Teich, 1989; Lowen, Teich, 1992). Естественно было допустить, что по ходу слухового пути спонтанная активность нейронов должна все более усложняться и становиться более разнообразной. Однако после работы Молнара и Пфейфера (Molnar, Pfeiffer, 1968) статистические особенности спонтанной активности нейронов стволовых отделов слуховой системы практически не привлекали специального внимания исследователей. Одной из наиболее изученных в этом отношении структур явилось слуховое ядро продолговатого мозга бесхвостых амфибий, содержащее нейроны второго порядка (Бибиков, Иваницкий, 1992; Бибиков, Дымов, 2003; 2007). В этих работах, в частности, было продемонстрировано наличие долговременных корреляционных связей между значениями межимпульсных интервалов.
Это свойство особенно характерно для процессов импульсной активности, обладающих фрактальными или квазифрактальными свойствами. Для выявления и анализа этих свойств в последние годы широко применяют методы, основанные на анализе зависимости факторов Фано и Аллана от временного интервала: F(T) и A(T).
Фактор Фано (Fano, 1947) определяется как отношение дисперсии к среднему значению числа импульсов в заданном интервале Т
тельности межимпульсных интервалов (Cox, Lewis, 1966)
F ( T )
= D [ Nj ( T) ] = ç\T) E [ Ni (T ) ] T)
lim F( T) = FM = CV
t
1 + 2 EP,
: 1 /
и имеет размерность числа спайков. Фактор Фано всегда стремится к единице для малых Т, а для однородного пуассоновского процесса он близок к единице для любых Т, поскольку дисперсия растет пропорционально среднему. Процессы, для которых фактор Фано оказывается меньше единицы, считаются менее вариабельными, чем пуассоновский, и наоборот. Существует связь между асимптотикой ^ фактора Фано и сериальными коэффициентами корреляции последова-
где Pj - сериальные коэффициенты, Су - коэффициент вариации (отношение среднеквадратического отклонения а к среднему значению длительности интервала (/), Су = а/(/)). При этом предполагается, что ряд сходится. Заметим, что положительные и отрицательные корреляции межимпульсных интервалов соответственно увеличивают и уменьшают асимптотическую величину
Таким образом, фактор Фано является простой мерой вариабельности ответа одиночного нейрона. Этот фактор не зависит от временного распределения интервалов на малых участках времени и от статистик высокого порядка. Для характеристики случайных процессов, характеризующих последовательность спайков, генерируемых одиночными нервными клетками, имеет смысл рассмотрение зависимости ^ от величины Т, задаваемой функцией Е(Т). Эта функция характеризует меру изменчивости спайковой последовательности на всех временных масштабах Т, отражая степень кластеризации (или, наоборот, четкой упорядоченности) спайков. Известно поведение Е(Т) для разных типов импульсных процессов. При отсутствии вариабельности (чисто периодический процесс) фактор Фано стремится к нулю при увеличении интервала. Если процесс характеризуется наличием зашумленной периодичности, то значения фактора Фано становятся меньше единицы в диапазоне значений Т, близком к величине предпочитаемого интервала. В последние годы особый интерес нейрофизиологов привлекают хаотические процессы, у которых значения фактора Фано импульсной активности нейронов могут существенно превышать единицу (Bassingthwaighte й а1., 1994). Среди этих процессов выделяется класс фрактальных или, точнее, квазифрактальных импульсных процессов, основной особенностью которых является взаимоподобие статистических свойств в отдельных временных масштабах. Для данных процессов, начиная с определенного значения Т, функция Е(Т) становится степенной с показателем степени а > 0. Это отражает монотонное и существенное увеличение дисперсии числа импульсов в фиксированном временном интервале с ростом этого интервала. В двойных логарифмических координатах зависимость функция Е(Т) представляется линейной с наклоном, равным а.
Другим в значительной мере близким методом изучения фрактальных свойств импульсных процессов является анализ зависимости от величины анализируемого интервала времени, так называе-
мого фактора Аллана A(T). Значение этого параметра определяется как отношение квадрата разности числа спайков в соседних интервалах к удвоенному среднему числу спайков в интервале длительностью Т
A (Т) = < N+! ( t ) - N ( t )) 2
A (T ) 2 < Ni (T)) '
где Ni(T) - число спайков в интервале длительностью T. Подобно фактору Фано фактор Аллана имеет размерность числа спайков и является мерой кластеризации (т.е. объединения в группы) событий в точечном процессе. В некотором отношении поведение функций F(T) и А(Т) напоминает друг друга, однако, фактор Аллана чаще используется для анализа вариабельности процессов, близких к периодическим. Впервые он был применен для оценки стабильности работы атомных часов (Barnes, Allan, 1966).
Для случайных процессов, в которых флуктуации числа спайков не коррелированны, A(T) = 1 для всех интервалов. При малых Т (число импульсов в интервале Т равно нулю или единице, причем между единицами всегда присутствует 0) A(T) = 1 для любого процесса. Для периодических процессов разность в числе событий убывает с ростом Т и, как следствие, фактор Аллана приближается к 0. Для фрактальных процессов А(Т) возрастает как степенная функция с показателем ß и может достигать значений, больших 1 (Teich et al., 1997). Степенной закон проявляется как прямая линия с положительным углом наклона ß в двойных логарифмических масштабах. Показатель степени ß определяет, насколько флуктуации в числе спайков на одном временном масштабе пропорциональны (т.е. статистически самоподобны) флук-туациям числа с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.