научная статья по теме ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ИЗБЫТОЧНОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ (НА ПРИМЕРЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА) Биология

Текст научной статьи на тему «ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ИЗБЫТОЧНОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ (НА ПРИМЕРЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА)»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 3, с. 346-360

= ЭКОЛОГИЯ

УДК 591.5

ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ИЗБЫТОЧНОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ (НА ПРИМЕРЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА)

© 2012 г. Г. Н. Ганин*, Б. Р. Стриганова**

*Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 680063 Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65 **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33

E-mail: bellastriganova@mail.ru Поступила в редакцию 28.07.2011 г.

Факторы формирования и поддержания высокого таксономического разнообразия почвенных сообществ обсуждаются на примере ключевых групп почвенного сапроблока. На юге Дальнего Востока основная часть видового богатства концентрируется в хвойно-широколиственных лесах, сохранивших третичные элементы в составе флоры и древние связи с тропической азиатской фауной. Рассматривается роль длительной географической изоляции в горных районах при отсутствии катастрофических изменений климата, влияние пирогенного фактора, способствовавшего образованию изолированных стаций переживания, широкое распространение мутагенеза в разных группах педобионтов. Высокое видовое богатство отдельных таксоценов в сочетании с высокой степенью топической сопряженности распределения близкородственных и экологически сходных видов свидетельствует об отсутствии конкурентного исключения. Показано, что этот феномен, с одной стороны, определяется высоким запасом ресурсов и их пространственной дифференциацией в почвен-но-подстилочном ярусе, с другой — пространственно-временным разделением и плотной упаковкой экологических ниш, что снижает конкурентный пресс.

Одним из актуальных аспектов изучения биоразнообразия является выявление факторов, определяющих его пространственное распределение на разномасштабных шкалах, и зависимость активности экосистемных процессов и устойчивости экосистем от уровня таксономического и экологического разнообразия сообществ. Особую значимость приобретает прогнозирование влияния современного климатического тренда на структурно-функциональную организацию и разнообразие природных биомов. Результаты инвентаризации регионально-ландшафтного разнообразия в разных регионах земного шара показали, что его территориальное распределение часто не подчиняется теоретическим расчетам, например, зависимости видового богатства от площади территории, от биопродуктивности на единицу площади и пр. (Schall, Pianka, 1978). Уровень биоразнообразия территории может определяться высоким а-разнообразием, либо высокой топической мозаичностью, при которой рас пред еле-ние отдельных видов не перекрывается (высокое ß-разнообразие) (Pimm, Gittleman, 1990). Разнообразие сообществ в значительной степени определяется их внутренней структурой. На примере растительных группировок продемонстрирована связь между видовым богатством и разнообразием биотических взаимодействий в сообществе и соотношением мутуалистических и антагонисти-

ческих связей (Melian et al., 2009). Моделирование связей между уровнем разнообразия и стабильностью показало, что повышение числа видов со сходными функциями в сообществе повышает его стабильность при условии различной толерантности отдельных видов к флуктуа-циям экологических факторов (Ives, Klug, Gross, 2000).

Как известно, сообщества почвенных животных отличаются высоким разнообразием микробного и животного населения. Постоянный запас свободной влаги, относительно выравненные условия температурного режима и наличие органики в виде растительных остатков и живых корней обеспечивают возможность обитания разнообразных форм гетеротрофов с различными экологическими стандартами (Gilarov, 1977). Среди наземных беспозвоночных подавляющее число видов эволюционно связано с почвенным ярусом, в котором проходят отдельные стадии жизненного цикла, либо он используется, как стация переживания неблагоприятных условий (Стриганова, 2006).

Таксономическое богатство и обилие животного населения почвы определяет и значительный вклад животных в почвенные процессы, в частности, в формирование почвенной структуры (Стриганова, 2000) и деструкционную динамику (Стриганова, 1980). Верхние горизонты почвы,

богатые органическим материалом (растительные остатки и корни растений), отличаются высокой плотностью зоомикробного населения на единицу объема почвы и высокой напряженностью биотических отношений. Поэтому представляет актуальность вопрос о механизмах функционирования почвенных сообществ при высоком или даже "избыточном" уровне разнообразия (Чернов 2005). Проблема "скопления видов" (Майр, 1968), аналогична "планктонному парадоксу" гидробионтов (Hutchinson, 1961).

В данной работе обсуждается вопрос о факторах поддержания избыточности видового богатства животного населения почвы на примере сообществ мезофауны лесных экосистем Дальнего Востока России. Практическая важность проблемы обоснована такими явлениями, как инвазии, глобальные загрязнения среды и повышение эмиссии парниковых газов, нарушающие баланс биосферных процессов (Павлов и др., 2010).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анализ разнообразия сообществ мезофауны проведен на материале многолетних исследований животного населения в Хабаровском и Приморском краях, Амурской обл. (Гиляров, Перель, 1973; Striganova, 1980; Ганин, 1997). Количественные учеты почвенных беспозвоночных проводили принятым методом отбора стандартных почвенных проб (25 х 25 см) с послойной ручной выборкой животных (Количественные методы ... , 1987). Всего отобрано и проанализировано около 700 почвенно-зоологических проб из 60 местообитаний смешанных, широколиственных, тем-нохвойных и светлохвойных лесах и лесостепи. Видовая идентификация беспозвоночных проведена при участии систематиков по определенным группам педобионтов. На диплоподах проводили биометрические исследования для сравнительного анализа размеров сосуществующих в одном местообитании видов. Количественные данные обработаны статистически (Statistica 5.11 for Windows). Полный список состава почвенной фауны Приамурья приведен в педофаунистическом кадастре (Ганин, 1997). В исследованиях использован системный подход, в основе которого лежат экологические связи конкретного зоокомплекса с типами растительного покрова и почв (Курен-цов, 1965; Гиляров, 1965).

ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Инвентаризация разнообразия животного ме-зонаселения почв проведена в основных растительных зонах (смешанных, широколиственных, темнохвойных, светлохвойных лесах и лесостепи) в зональных типах почв (буроземы, подбуры, под-

золы, лугово-бурые черноземовидные) Приамурья и Приморья. В составе наземной фауны юга Дальнего Востока беспозвоночные составляют почти 98%, причем большинство видов на определенных фазах жизненного цикла связано с почвой. До 90% мезопедобионтов заселяют подстилку и верхние 5 см почвы.

Таксономический состав мезофауны почв региона включает 4 типа, 11 классов, около 1550 видов с численностью от 80 до 2600 экз./м2.

Возможные причины возникновения видовой избыточности и ее поддержания в подстилочно-почвенном ярусе биогеоценозов обсуждаются здесь на примере брюхоногих моллюсков Gastropoda и двупарноногих многоножек Diplopoda, представляющих наиболее эволюционно древние группы наземных членистоногих. Обе группы в исследованном регионе отличаются относительно высоким видовым разнообразием. При этом они включают ряд родов, представленных более чем одним видом, которые, согласно Майру (1968), могут рассматриваться как близкородственные. Среди них имеются виды со сходной экологической валентностью, пресекающимися экологическими нишами, что определяет возможность их конкуренции.

Наземные легочные моллюски. В лесных экосистемах отмечено 50 видов моллюсков из 27 родов (табл. 1). В долине Амура и Уссури найдено 20 видов, на М. Хингане — 21, на Б. Хехцире — 16, на Сихотэ-Алине — 40, в Кедровой Пади — 39 и на Сахалине — 10 видов, их них 3 вида — только на Сахалине.

Наиболее богата и специфична фауна гастро-под в лесах Приморья, в составе которой 15 видов встречаются только в этом регионе. Фауна Приамурья менее оригинальна: лишь 6 из найденных на материке видов не заходят на территорию Приморья. К Приморским сообществам ближе всего примыкает население темнохвойных лесов долины Амура, включающее 21 вид. Его фауни-стическое сходство с экосистемами Приморья составляет 0.58. В составе фауны лесов Б. Хехцира 12 видов — общие с кедровниками долин Уссури и Амура.

При ординации в системе главных компонент по сходству фаунистического состава локальных комплексов гастропод выделяется три кластера биотопов (рис. 1): чернопихтарники южного Приморья, значительно удаленные от других группировок, сообществ лесов М. Хингана, кедровники Приамурья вместе с широколиственными лесами, а также горные и долинные темно-хвойные леса.

В чернопихтовых лесах Сихотэ-Алиня и Кедровой Пади найдены представители 25 родов, включающие практически 80—90% общего родового разнообразия моллюсков на юге Дальнего

1.6 1.2 0.8 0.4

0

-0.4 0.8 1.2 1.6 -2

_i_i_i_i_i_i_L_

-2 -1.6-1.2-0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 1.6

Рис. 1. Распределение локальных комплексов наземных моллюсков в системе ординации по методу главных компонент: I - долина Уссури, кедрач; II - долина Амура, кедрач; III - долина Амура, темнохвойная тайга; IV - долина Амура, лиственничник; V -М. Хинган, кедрач; VI - М. Хинган, широколиственный лес; VII - М. Хинган, дубняк; VIII - Б. Хинган, мелколиственный лес; IX - Б. Хехцир, темнохвойная тайга; X - Б. Хехцир, смешанный лес; XI - Б. Хехцир, дубняк; XII - Сихотэ-Алинь, темнохвойная тайга; XIII - Сихотэ-Алинь, темнохвойная тайга; XIV - Си-хотэ-Алинь, пихтарник; XV - Кедровая падь, пихта; XVI - Сахалин, темнохвойная тайга. А - группа -кедрово-широколиственных лесов, Б - группа тем-нохвойных лесов, В - группа экосистем М. Хингана.

0.4 0.3 0.2

2

Й 0.1 н

св

® а S 0 Ч Л

§-0.1 -0.2 -0.3 -0.4 -0.5

¡irVXIII IX

XII

X В

•ш

0.5-0.4-0.3-0.2-0.1 0 0.1 0.2 1.3 0.4 Координата 1

Рис. 2. Ординация локальных комплексов диплопод в шкале главных координат (по Жаккару): ^"УП, X—XII, XIV-XVI (см. рис. 1); VIII - долина Амура, мел

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком