ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 2, с. 124-131
УДК 574.587(1-924.14/. 16)
ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА КАМЕНИСТЫХ ПОРОГОВ И ПЕРЕКАТОВ ВОДОТОКОВ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
© 2014 г. И. А. Барышев
ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, Карелия, Пушкинская, 11 e-mail: baryshev@bio.hrс.karelia.ru Поступила в редакцию 14.01.2013 г.
На основе собственного материала исследованы факторы формирования реофильного макрозоо-бентоса Восточной Фенноскандии с помощью анализа соответствия с удаленным трендом (DCA). Показано, что структура донных сообществ зависит не только от климатических условий, но и от близости проточных озер и степени урбанизации территории. Вероятно, органическое вещество и биогенные элементы, поступающие из озер и с территории водосбора, увеличивают трофность водотоков, что в условиях Севера вызывает возрастание биомассы, видового богатства зообентоса и доли фильтраторов в донных сообществах.
При исследовании донных сообществ большое внимание уделяют закономерностям и факторам формирования их структуры. Важнейшими абиотическими факторами в реках считают скорость течения и характер грунтов, прозрачность воды и состав растворенных веществ (Жадин, 1940; Леванидов, 1969; Cummins, 1975; Hynes et al., 1970, и др.). В северных реках большую роль играют водные мхи (Хренников, 1978; Шубина, 1986, 2006). Многие экологические факторы зависят от местоположения участка в речной сети. Так, на скорости течения, характере грунтов и, следовательно, на донных сообществах сказывается продольная изменчивость водотоков (Vannote et al., 1980; Allan, 1995; Чертопруд, 2005). В озерно-речных системах, характерных для Фен-носкандии, на речных участках, расположенных ниже озер, формируются бентосные сообщества со специфической структурой и повышается продуктивность зообентоса (Хренников, 1978; Oswood, 1979; Richardson, Mackay, 1991; Барышев, Кухарев, 2011). В макромасштабе на фауну реофильных беспозвоночных влияют климат и возможности расселения отдельных видов (Герд, 1961; Чертопруд, 2010).
Известно, что многие факторы формирования донных сообществ тесно связаны между собой. Так, характер грунтов во многом определяется скоростями течения, а они в значительной степени зависят от размера и уклона водотока. Исследование формирования структуры зообен-тоса требует применения методов, способных
учитывать одновременное влияние взаимосвязанных факторов. Один из основных способов такого "комплексного" подхода - это выделение типов местообитаний, биоценозов, зон водотока и т.д. (Жадин, 1940; 11^, 1961; Чертопруд, 2011). Однако попытка учета большего количества факторов приводит к выделению новых типов сообществ и утрате четкости классификации. Другой способ обобщить множество факторов в небольшое число "индексов" - это использование методов многомерной статистики (Townsend et а1., 1983; Li et а1., 2012, и др.). Они позволяют обеспечить, с одной стороны, более полное количественное описание биологических объектов и окружающей среды, а с другой - представить большие массивы данных в наглядном обобщенном виде.
Цель данной работы - при помощи методов многомерной статистики выявить основные факторы, определяющие структуру зообентоса пороговых участков рек Восточной Фенноскандии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для работы - серию из 267 количественных проб зообентоса отбирали с 2005 по 2011 год в реках Восточной Фенноскандии -Карелии и Кольского полуострова. Обследовано 90 пороговых участков из 39 речных бассейнов: реки бассейна Ладожского озера (Вуокса, Видли-ца, Вожма, Уксунйоки), Онежского озера (Лижма, Пяльма, Шуя, Шелтозерка, Суна, Падма, Кум-са, Уница, Яндома), Белого моря на территории
Карелии (Кемь, Кереть, Нюхча, Кузема, Летняя, Сума, Лекса, Руйга, Унежма), Белого моря на территории Кольского полуострова (Индера, Да-ниловка, Поной, Пулоньга, Пялица, Усть-Пялка, Лувеньга, Умба, Качковка, Лиходеевка, Стрельна, Чаваньга) и реки Беренцева моря (Ура, Западная Лица, Печенга, Титовка, Кола). Самая южная точка - р. Видлица (61°14'); северная - р. Печенга (69/32'). Геологическая молодость территории обуславливает мало разработанные русла рек и слабо врезанные долины, ступенчатый характер продольного профиля и большое количество проточных озер, особенно в южной части (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1970, 1972). Протяженность региона в широтном направлении составляет 1 тыс. км, ландшафты с юга на север меняются от тайги до тундры, различны и климатические условия. Водотоки выраженных горных массивов в данном исследовании не рассматриваются.
Для исследования были выбраны пороги в водотоках длиной от 1.5 до 420 км, шириной от 0.5 до 100 м, с расходом воды от 0.02 до 170 м3/с, на различном удалении от проточного озера и населенных пунктов. Значения озерности речных бассейнов составляют от 0.1 до 26.2. Выбирали участки со скоростями течения 0.2-0.6 м/с и твердыми грунтами, соответствующими градации "литореофильный биоценоз" в классификации В.И. Жадина (1940). Большая часть станций (кроме самых меленьких водотоков) соответствует понятию "ритраль" (Illies, 1961; Чертопруд, 2011).
Отбор проб проводили в летнюю межень с помощью количественной рамки площадью 0.04 м2 (Методические рекомендации..., 1989). Для каждой пробы фиксировали скорость течения, глубину, фракционный состав грунта, количество мак-рофитов и водорослей. С каждого порога было отобрано от 1 до 12 проб, для анализа были взяты средние для участка значения, что позволило снизить варьирование, вызванное микробиотопиче-ской приуроченностью.
При камеральной обработке организмы разбирали по таксономическим группам и взвешивали на аналитических весах с точностью 0.1 мг. Большинство гидробионтов определено до вида. Представители двукрылых (Simuliidae, Chironomidae, Ceratopogonidae, Limoniidae) определены до родов (в некоторых случаях до более крупных таксонов). Кроме того, определение Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda (кроме Ancylus fluviatilis), Ostracoda и Hydracarina выполнено до этих таксономических категорий. Для видового определения использовали общепринятые руководства (Определитель пресноводных
беспозвоночных..., 1977; Определитель пресноводных беспозвоночных..., 1997, 1999, 2001).
Ведущие факторы формирования зообенто-са выявлены с использованием метода анализа соответствия с удаленным трендом (detranded correspondence analysis DCA) (Hill, 1979). Для характеристики обилия видов выбрана биомасса, поскольку она отражает функциональные связи в сообществе. В соответствии с результатами предварительных расчетов в анализе использовали квадратный корень биомассы как характеристику, позволяющую получить наибольшую долю объясненной изменчивости. Выделение типов сообществ произведено по присутствию видов с использованием кластерного анализа по методу Уорда (Ward's method). Расчеты проведены с использованием программного пакета "РС-ORD for Windows Version 4.41" (McCune, Mefford, 1999).
Принимали в расчет следующие факторы: географическую широту, длину реки (полная и от места взятия пробы до истока), расстояние до выше расположенного озера и населенного пункта, площадь водосбора (полная и участка выше по течению от места взятия пробы), ширину водотока в месте взятия пробы, озерность водотока, расход воды в месте взятия пробы, фракционный состав грунта (доли песка, гальки, мелкого и среднего валуна), проективное покрытие макрофитов, глубину, скорость течения. Для выявления влияния температуры на формирование донных сообществ нами задействованы литературные данные по средней температуре воздуха в июле (Атлас Карельской АССР, 1989; Атлас Мурманской области, 1971). Гидрологические характеристики водотоков взяты из литературных источников, в некоторых случаях установлены нами (Берсонов, 1960; Ресурсы поверхностных вод СССР, 1970, 1972).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В настоящем анализе задействовано 95 видов и таксонов надвидового ранга (Khrennikov et al., 2007; Барышев, 2008, 2010; Барышев, Кухарев, 2011; Комулайнен и др., 2012). Численность и биомасса зообентоса по участкам варьировали в широких пределах - от 325 до 37500 экз м2 (среднее 4616 ± 610) и от 0.51 до 216.5 г/м2 среднее 13.8 ± 2.83).
При помощи анализа соответствия с удаленным трендом выявлены три оси ординации, из которых на первую приходится существенная доля дисперсии, при этом доля дисперсии второй
Таблица 1. Объясненная дисперсия осей ординации и их корреляция (по Пирсону) с факторами среды и параметрами зообентоса
Параметр Ось
первая вторая третья
Доля объясненной дисперсии 0.42 0.04 0.05
оси
Географическая широта 0.58 -0.03 -0.45
Температура воздуха в июле -0.57 0.04 0.54
Длина реки полная -0.16 0.01 -0.23
Длина вышерасположенного -0.16 0.09 -0.35
участка речной системы
Lg* длины вышерасположен- -0.30 0.14 -0.36
ного участка речной системы
Расстояние от вышерасполо- 0.24 0.02 -0.01
женного озера
Lg расстояния от вышераспо- 0.32 0.18 -0.43
ложенного озера
Расстояние от вышерасполо- 0.22 -0.02 0.03
женного плеса
Lg расстояния от вышераспо- 0.45 0.10 -0.29
ложенного плеса
Расстояние от вышерасполо- 0.44 -0.12 0.11
женного населенного пункта
Lg расстояния от населенно- 0.46 -0.05 0.13
го пункта
Ширина водотока -0.22 0.19 -0.41
Озерность водосбора -0.37 0.08 0.07
Расход воды -0.06 0.07 -0.30
Доля среднего валуна в 0.27 -0.07 -0.23
грунте
Доля гальки в грунте -0.15 -0.07 0.24
Доля песка в грунте -0.16 0.10 0.04
Проективное покрытие вод- 0.10 0.06 0.24
ного мха
Глубина -0.39 0.10 0.11
Скорость течения -0.24 -0.33 -0.13
Доля пассивных фильтрато- -0.48 -0.57 0.10
ров в зообентосе
Индекс Шеннона -0.31 0.12 -0.09
Суммарная продукция по- -0.48 -0.24 0.30
пуляций
Поток энергии -0.43 -0.10 0.36
Сапробность -0.30 -0.09 0.06
* Высокий коэффициент корреляции логарифма значения отражает экспоненциальный характер действия фактора.
и третьей осей в сумме составляет лишь 10% (табл. 1).
На выявленные оси ординации приходится 51% объясненной дисперсии. Сопоставление осей с учтенны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.