УДК 599.3:591.4
ФАКТОРЫ ПОЛИМОРФИЗМА В АВТОХТОННЫХ И РЕИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ЕВРАЗИЙСКОГО БОБРА (CASTOR FIBER, CASTORIDAE, RODENTIA) © 2015 г. Н. П. Кораблёв1, 2, А. П. Савельев3, Ю. Г. Пузаченко4
1Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская обл., Великие Луки 182112, Россия 2Псковский государственный университет, Псков 180000, Россия 3Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, Киров 610000, Россия 4Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119991, Россия
e-mail: cranlab@gmail.com Поступила в редакцию 18.10.2013 г.
Исследованы метрические признаки черепов евразийских бобров (Castor fiber L.) из одиннадцати автохтонных и реинтродуцированных популяций (944 экз.) от Восточной Европы до Дальнего Востока. Установлено достоверное влияние на морфологические особенности черепа истории происхождения популяции и географической изменчивости при отсутствии размерного полового диморфизма. Среди факторов полиморфизма популяций в ряду усиления их влияния на признаки черепа выделены: принадлежность к автохтонной популяции, из которой происходило расселение, географический, макроклиматический. Из 21 макроклиматического фактора на изменчивость черепа влияют 6, интегрирующих значения осадков и температуры. Результаты обсуждаются с позиций концепции теплообмена, адаптивной биомеханики челюстного аппарата грызунов, состава кормовой базы, а также генетических факторов, сопровождавших формирование популяций. Результаты исследования указывают как на эпигенетическую адаптивную, так и на наследственную природу изменчивости размеров черепа в автохтонных и искусственно созданных популяциях бобров.
Ключевые слова: евразийский бобр, географическая изменчивость, наследственная изменчивость, абиотические факторы среды, адаптация.
DOI: 10.7868/S0044513414120095
Евразийский бобр — один из видов млекопитающих, подвергавшихся масштабным работам по расселению в целях спасения от полного истребления, восстановления прежнего ареала и вовлечения в хозяйственное использование. На протяжении 20 в. только в пределах современных границ Российской Федерации было расселено свыше 12 000 бобров (Савельев, 2003). Для восстановления численности использовались животные, взятые из автохтонных популяций европейской части России и Белоруссии. Позднее широко применялась практика внутриобластных расселений бобров, взятых из дочерних популяций, сформировавшихся в первичных очагах ре-интродукции.
Преднамеренное расселение можно рассматривать как крупномасштабный эксперимент, в ходе которого животные в новых условиях подвергаются воздействию ряда факторов, которые могут влиять на морфологическое разнообразие новых популяций. К таковым можно отнести различные типы естественного отбора адаптивной
природы и генетико-автоматические процессы: эффект основателя, эффект бутылочного горлышка, дрейф генов. Гипотезы, объясняющие по-пуляционный полиморфизм, позволяют трактовать пространственную морфологическую изменчивость животных с учетом биологических особенностей видов, и их филогенетической истории (Завадский, 1968; Майр, 1974; Алтухов, 2003). Поэтому актуально изучение популяций с учетом истории их происхождения и экологических факторов для выявления причинно-следственных связей в системе "организм-среда" (Suchentrunk et al., 2000).
В свете недавних публикаций, в которых демонстрируется зависимость размеров тела и степени внутривидовой изменчивости от факторов внешней среды, альтернативных эмпирическому обобщению — правилу Бергмана (Huston, Wolver-ton; 2011, Yom-Tov, Geffen, 2011; Virgos et al., 2011), исследование адаптивного характера пространственной морфологической изменчивости вызывает существенный интерес. Поэтому автохтон-
Таблица 1. Характеристика выборок черепов бобра
Номер выборки Место сбора Объем, шт.
1* Белоруссия, бассейны рек Березина, Сож, Неман (БЗ) 81
2 Хабаровский край, бассейн р. Немта (ХК) 119
3* Воронежская обл., район Воронежского заповедника, бассейн р. Воронеж (ВЗ) 85
4 Рязанская обл., район Окского заповедника, р. Пра (ОЗ) 255
5 Тверская обл., район Центрально-Лесного заповедника, бассейны рек Волга и Западная Двина (ЦЛЗ) 155
6 Республика Мордовия, район Мордовского заповедника, бассейн р. Мокша (МЗ) 73
7 Брянская обл., бассейн р. Десна (БО) 13
8 Новосибирская обл., бассейн р. Иртыш (НО) 48
9 Псковская обл., бассейн р. Великая (ПО) 72
10 Томская обл., бассейн р. Васюган (ТО) 25
11 Восточная Польша, бассейн р. Нарев (Пол) 18
* Автохтонные популяции бобров белорусского (Castorfiber belorussicus Lavrov 1981) и бобров восточноевропейского (Castor fiber orientoeropaeus Lavrov 1981) подвидов.
ные популяции евразийского бобра и их потомки, расселяемые в градиенте контрастных значений факторов окружающей среды, являются удобными объектами для морфо-экологических исследований. По виду-викариату — канадскому бобру (Castor canadensis Kuhl 1820) — нам известно лишь единичное исследование географической изменчивости краниометрических параметров ряда популяций вдоль широтного градиента тихоокеанского побережья Северной Америки (Dillman, Barnett, 1984).
Исследования морфологической изменчивости в реинтродуцированных популяциях бобра показали, что возрастание диверсификации адаптивных норм в восстановленном ареале вида может быть в целом объяснено адаптацией популяций к разным экологическим условиям. Также была показана высокая устойчивость морфологической изменчивости автохтонных популяций разных подвидов, которых использовали для расселения (Кораблёв, Кораблёв, 2012). Вместе с тем обнаруженный полиморфизм, при всей очевидности механизмов лежащих в его основе, обусловил поиск факторов, определяющих характер и масштаб варьирования признаков. Поэтому нами проверяются следующие гипотезы возникновения полиморфизма в популяциях евразийского бобра. Во-первых, влияние возрастной морфологической изменчивости и полового диморфизма. Во-вторых, принадлежность особей к географической популяции, в том случае, если этот фактор оказывает влияние на полиморфизм, проверяется гипотеза о его возможной природе (наследственные особенности популяции-основателя или условия среды).
Цель работы — исследовать влияние происхождения восстановленных популяций, макро-климатических и географических факторов на микроэволюционные процессы, формирующие морфологическое разнообразие черепа бобров Castor fiber в границах современного ареала вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили коллекции черепов (944 экз.) бобров известного пола из одиннадцати географически изолированных популяций (табл. 1, рис. 1).
Обработанный материал хранится в фондах Центрально-Лесного, Воронежского и Березин-ского заповедников, Зоологического музея Московского государственного университета, Всероссийского научно исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (Киров), Института исследования млекопитающих ПАН (Беловежа, Польша).
Возраст бобров определяли по степени закрытия базального отверстия полости пульпы коренных зубов, а у животных в возрасте старше 3 лет — по слоистой структуре цемента в апикальной части зуба (Сафонов, 1966; Клевезаль, 1988).
Для описания морфологической изменчиво -сти использовали шесть промеров черепа, снятых штангенциркулем с точностью до 0.1 мм: 1) общая (наибольшая) длина черепа, 2) длина носовых костей, 3) скуловая (наибольшая) ширина, 4) длина верхней диастемы, 5) длина верхнего ряда коренных зубов (по альвеолам), 6) межглазничный (наименьший) промежуток (рис. 2).
Рис. 1. Исследованные популяции бобра. Обозначения выборок соответствуют приведенным в табл. 1.
Предпочтение отдавали показателям, интегрирующим ряд морфологических структур меньшего размера и описывающих общие пропорции черепа. Используемые признаки имеют хорошие точки привязки, что минимизирует технические ошибки измерений.
Исторические факторы. Рассматривали с учетом новейшей истории популяций (Сафонов, Павлов, 1973). Материал разделяли на пять групп: 1) С. /. опеЫоеигорает автохтонной популяции бассейна р. Воронеж; 2) С./. ЪеЬгиззшш автохтонные популяции, населяющие бассейны рек Березина, Сож, Неман; 3) потомки С./. опеШоеигорае-ш, реинтродуцированные в Центрально-Лесном, Окском и Мордовском заповедниках; 4) потомки С./. ЪеЬгшзшш, реинтродуцированные в Новосибирской, Томской областях и Хабаровском крае; 5) популяции, образовавшиеся в результате гибридизации между автохтонными формами и, возможно, аборигенными бобрами, которые населяли районы реинтродукции — Псковскую и Брянскую области, Восточную Польшу.
Географические и макроклиматические факторы. Выбор внешних абиотических факторов был основан на предыдущих исследованиях географической изменчивости млекопитающих различных систематических групп, например грызунов и хищных. В качестве абиотических экологических переменных традиционно используются
средние значения температуры по сезонам, сезонные суммы осадков и показатель континен-тальности климата, рассчитываемый как разность средних температур самого теплого и самого холодного месяцев (Szuma, 2011; Virgos et al., 2011 и др.). Ранее нами (Korablev et al., 2011) было установлено влияние на эколого-демографиче-ские показатели популяций бобров климатических факторов весеннего и осеннего сезонов, поэтому эти переменные также были включены в анализ. Географические факторы, в первую очередь широта, являются ключевыми в формировании тенденций изменчивости, обобщаемых правилом Бергмана (Meiri et al., 2004; Virgos et al., 2011). Таким образом, в качестве предикторов использовали географические координаты, средние значения температуры за год и по сезонам, поквартальные суммы осадков, годовую амплитуду температур, всего 21 абиотическую переменную.
Все макроклиматические переменные получены из базы открытого доступа WorldClim — Global Climate Data (www.worldclim.org) по ближайшим к выборкам географическим координатам.
Статистический анализ. Обобщенное представление о варьировании морфологических признаков черепа получали методом многомерного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.