УДК 591.556
ФАКТОРЫ СТРЕССА В ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК
© 2012 г. Е. Л. Завьялов1, Л. А. Герлинская2, М. П. Мошкин1
1 Институт цитологии и генетики СО РАН 630090 Новосибирск, просп. акад. Лаврентьева, 10 2 Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: zavjalov@ngs.ru
Поступила в редакцию 05.04.2011 г.
Физиологические механизмы стресса оказывают многостороннее влияние на реализацию адаптивного потенциала особи. С этих позиций анализ факторов, определяющих уровень стрессиро-ванности животных на фоне динамичной среды, приобретает существенную эколого-эволюцион-ную значимость. В работе представлены результаты многолетних исследований, выполненных на участке мелиоративного канала, который ежегодно заселяется водяными полевками. Полученные данные показали, что высокий уровень стрессированности самцов водяной полевки отмечается на фоне дефицита экологически значимых ресурсов - пищи и половых партнеров. Активация адрено-кортикальной функции, наблюдаемая при ресурсном дефиците, формируется в результате обострения внутривидовой конкуренции, которая имеет место как при низкой обеспеченности кормами, так и при снижении доли самок в локальной популяции. Эффекты этих факторов опосредуются через изменения пространственно-этологической структуры изучаемого поселения, которые выражаются в увеличении перекрывания индивидуальных участков животных. Обеспеченность кормами и дефицит самок в разной степени влияет на уровень глюкокортикоидов у резидентных и нерезидентных самцов. Из полученных результатов следует, что у водяной полевки социальные взаимодействия играют роль реальных факторов стресса даже при значительном падении общей численности популяции, которые в Северной Барабе происходят на фоне снижения обводненности территории и сокращения пригодных для летнего обитания угодий.
Изучение сопряженной изменчивости показателей приспособленности и уровня стрессирован-ности животных, в том числе и в естественных условиях, показывает, что на их взаимозависимость заметный отпечаток накладывают этолого-физиологические особенности видов, фазы по-пуляционных циклов, состояние среды обитания и другие внутренние и внешние факторы (Abbott et al., 2003; Bonier et al., 2009; Angelier et al., 2009, 2010). Так, в исследованиях на большой песчанке и обыкновенной слепушонке, смертность которых возрастает в периоды летней засухи или зимовки, соответственно, было показано, что вероятность выживания в критические для вида периоды существенно ниже у особей, имевших в преддверии неблагоприятных сезонов высокий уровень адре-нокортикальной активности (Новиков и др., 2008; Rogovin et al., 2003). В данном случае негативная связь стрессированности и выживаемости имеет место во время репродуктивного покоя. Другим примером стресс-индуцированной смертно-
сти является практически полное вымирание самцов мелких сумчатых - Antechinus stuartii и Phascogale calura, которое наблюдается у этих видов во время гона (Bradley et al., 1980; Bradley, 1987). Гибель животных происходит на фоне более чем двадцатикратного подъема концентрации свободного кортизола в плазме крови и формирования классического синдрома неспецифического адаптивного напряжения, впервые описанного Селье (Selye, 1936). В ряде работ причинно-следственные отношения гормонов стресса и выживаемости диких животных в естественной среде обитания подтверждены экспериментально. В частности, при имплантации обыкновенным моевкам Rissa tridactyla капсул, содержащих кор-тикостерон, было отмечено повышение уровня глюкокортикоидов в крови и существенное снижение выживаемости подопытных птиц по сравнению с таковой у соответствующего контроля (Goutte et al., 2010).
Вместе с тем негативная взаимозависимость выживаемости и адренокортикальной активности не является универсальной. У полевок рода Myodes (Clethrionomys), а возможно, и у других видов, для которых характерно снижение секреции гормонов коры надпочечников при половом созревании, осенние различия по концентрации глюкокортикоидов в фекалиях самцов сеголеток положительно коррелировали с зимним выживанием (Bujalska et al., 1994). Одной из возможных причин обратной взаимозависимости, может быть наблюдаемое у этих видов падение специфической иммунореактивности при наступлении половой зрелости (Мак и др., 2002). Значимость иммунореактивности для выживания в неблагоприятных климатических условиях подтверждают наблюдения, выполненные на островной популяции одичавших овец. Оказалось, что их смертность в суровые зимы была существенно выше у низкореактивных особей по сравнению с высокореактивными (Graham et al., 2010).
Помимо негативного влияния на выживаемость и темпы полового созревания активация гипо-таламо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС) сочетается у многих, но не у всех (Creel et al., 1996, 1997; Arnold, Dittami, 1997; Holekamp, Smale, 1998; Cavigelli, 1999; Barrett et al., 2002; Sands, Creel, 2004) видов с пониженной способностью самцов доминировать в условиях социального конфликта (Мошкин и др., 1984; Кузнецов и др., 2004; Sapolsky, 1982; Moshkin et al., 1993), а также с уменьшением их запаховой привлекательности для самок (Gerlinskaya et al., 1995). Кроме того, при высокой базальной концентрации глю-кокортикоидов, как правило, снижается реакция ГГНС на стрессирующие воздействия и уменьшается эффективность отрицательной обратной связи в гомеостатическом контуре регуляции уровня глюкокортикоидов (Герлинская, Мошкин, 1984; Sapolsky, 2000; Boonstra et al., 2001). Сужение амплитуды гормонального отклика ГГНС на стимулирующие и подавляющие сигналы негативно отражается на адаптивной пластичности животных (Мошкин, Шилова, 2009; Новиков, Мошкин, 2009) и, как показывают наблюдения в природе, коррелирует с меньшей их выживаемостью в неблагоприятных условиях (Angelier et al., 2009; Bonier et al., 2009).
Таким образом, физиологические механизмы стресса оказывают многостороннее влияние на реализацию адаптивного потенциала особи. С этих позиций анализ факторов, определяющих уровень стрессированности животных на фоне динамичной среды, приобретает существенную
эколого-эволюционную значимость. Как следует из определения стресса, причиной неспецифической адаптивной реакции, включая активацию ГГНС, может быть любое воздействие, требующее мобилизации защитных сил организма и их экстренного энергетического обеспечения (Колпаков, 1978; 8е1уе, 1936). Собственно это и наблюдается при изучении многолетних изменений функционального состояния коры надпочечников в природных популяциях животных. Однако для вскрытия причинно-следственных связей между динамикой среды и уровнем стрессированности требуется комплексный подход, включающий в себя анализ микроклиматических и биотических параметров в пределах индивидуальных участков отдельных особей, а также и оценку внутривидового взаимодействия в рамках локальных социумов. Поскольку, как следует из обзора современной литературы (Роговин, Мошкин, 2007), многие средовые события, сочетающиеся с подъемом стрессированности, сами по себе не влияют на состояние животных. Но их эффекты опосредуются через изменения различных биотических параметров, включая характеристики корма, давление хищников и паразитов, а также через изменение поведения сородичей (Ра1гек, 2009).
Одним из интересных и перспективных объектов для изучения естественных факторов стресса являются природные популяции животных, для которых характерны высоко амплитудные колебания численности, происходящие на фоне масштабных вариаций абиотических и биотических параметров среды. К ним относятся популяции водяной полевки в Северной Барабе, которые демонстрируют межгодовые изменения численности с периодом 6-8 лет и амплитудой, достигающей трех порядков (Максимов, 1977; Пантелеев, 2001). Вариации общей численности происходят на фоне регулярных колебаний уровня воды в болотах, мелких ручьях и мелиоративных каналах, являющихся основными стациями обитания полевок в сезон размножения (Пантелеев, 2001). Падение численности, как правило, приурочено к снижению уровня воды, что приводит к концентрированию животных в наиболее благоприятных биотопах. Поэтому межгодовые колебания локальной плотности имеют гораздо меньшую амплитуду по сравнению с общей численностью зверьков на исследуемой территории (Евсиков и др., 1999а). Мониторинг физиологического состояния, выполненный на животных в первые 3-7 дней после отлова, показывает, что максимальный уровень стрессированности водяных полевок наблюдается в фазу снижения численности популяции (Евсиков и др., 1999б).
Причиной этого может быть либо ухудшение кормовой базы, либо обострение конкуренции за ресурсы, обусловленное сокращением летних стаций обитания. Для разрешения этой дилеммы необходимы многолетние наблюдения физиологического статуса животных в сочетании с изучением пищевых ресурсов, демографии и простран-ственно-этологической структуры локальных поселений, в рамках которых могут осуществляться прямые физические или сигнальные взаимодействия особей.
В данной работе представлены результаты исследования, выполненного на участке мелиоративного канала, который ежегодно заселяется водяными полевками (Arvícola terrestris L.). Полученные данные показывают, что высокий уровень стрессированности самцов водяной полевки развивается на фоне дефицита экологически значимых ресурсов - пищи и половых партнеров. Но эффекты этих факторов опосредуются через изменение пространственно-этологической структуры изучаемого поселения и могут быть существенно модифицированы в зависимости от того, живет ли самец на изучаемом участке длительное время (резидент) или он был пойман однократно при транзите через участок (нерезидент).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Место исследования. Локальную группировку водяных полевок, расположенную на Севере Бара-бы (Новосибирская обл., Убинский р-н, окресно-сти д. Крещенка, 55°50N, 80°00E), исследовали в период размножения с конца мая по конец июня 2000-2006 гг. Исследованная локальная группировка являлась частью ленточного поселения водяных полевок, обитающих на участке придорожного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.