научная статья по теме ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ТЕМНОЕ ВРЕМЯ СУТОК Биология

Текст научной статьи на тему «ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ТЕМНОЕ ВРЕМЯ СУТОК»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 4, с. 5-11

УДК 591.148: 574.52(262.5)

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ПОЛЯ БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ В ТЕМНОЕ ВРЕМЯ СУТОК © 2014 г. Е. Б. Мельникова, Н. В. Лямина

Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, 99011 г. Севастополь, проспект Нахимова, 2, е-таП: Helena_melnikova@mail.ru Поступила в редакцию 22.02.2013 г.

Исследовано изменение интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток в западной части Черного моря. Показано различие в динамике интенсивности поля биолюминесценции в верхнем (0—35 м) и глубоководном (>35 м) слоях. Методами многомерного статистического анализа выявлено, что биолюминесценты находятся в пространстве влияния нескольких факторов, среди которых выделены биотические и абиотические. Наибольшее влияние на периодичность нарастания и убывания интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток влияют биотические факторы. Абиотические факторы менее значимы в циркадном ритме биолюминесцентов.

Ключевые слова: Черное море, поле биолюминесценции, водные слои, факторы, биолюминесценты.

БО1: 10.7868/80320965214040299

ВВЕДЕНИЕ

Изменение интенсивности поля биолюминесценции, создаваемое в Черном море гидробионт-ными сообществами, обусловлено действием множества разнообразных факторов (причин). Исследование процессов, влияющих на изменение интенсивности поля биолюминесценции, предполагает изучение не только общих закономерностей развития биолюминесцентных гидро-бионтов, но и выявление скрытых (латентных) факторов, оказывающих влияние на изменение интенсивности свечения гидробионтов, а также оценку значимости этих факторов. Такие скрытые факторы нельзя измерить непосредственно, однако существуют статистические методы их выявления и оценки, один из которых — факторный анализ [1, 14, 17].

Результаты исследования интенсивности поля биолюминесценции в пространстве и во времени в разных районах Черного моря и в лабораторных условиях опубликованы в ряде работ [2—4, 8, 15, 16]. Отмечено, что на интенсивность поля биолюминесценции влияют как биотические факторы (рост, смертность, интенсивность размножения, метаболизм, биологический цикл развития, питание гидробионтов), так и абиотические (гидростатическое давление, температура воды, соленость, мутность, концентрация биогенных элементов, содержание растворенного кислорода, а также различные виды энергий и излучений — тепловое, световое и т.д.). Изучены характеристики суточного ритма отдельных видов биолюми-

несцентов и некоторые факторы, влияющие на их жизненные процессы, однако исследования совместного влияния и оценки их значимости в суточной динамике интенсивности поля биолюминесценции, создаваемого биолюминесцентными сообществами, не проведено.

Цель работы — проанализировать изменение интенсивности поля биолюминесценции и выявить основные факторы, а также оценить статистическими методами их вклад в изменение интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток в поверхностных водах западной части Черного моря в осенний период.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы положены материалы исследований, выполненных в прибрежном и глубоководных районах западной части Черного моря в 67-й (ст. 92), 68-й (ст. 45) научных экспедициях на НИС "Профессор Водяницкий" 19—20 октября 2010 г. и 11—12 ноября 2012 г. соответственно, и в 116 рейсе (ст. 32) НИС "Академик Ковалевский" 14-15 октября 1998 г.

Вертикальную структуру интенсивности поля биолюминесценции исследовали в относительно открытой прибрежной акватории Черного моря на траверсе бухты Круглая (ст. 92), глубина в районе исследования ~70 м. На ст. 45 юго-западнее м. Херсонес глубина 1250 м. В центральной части Черного моря на разрезе Херсонес—Босфор на ст. 32 глубина 2038 м (рис. 1).

град. с.ш.

Рис. 1. Схема района исследования: 32, 45, 92 — номера станций.

Глубину зондирования ограничивала штатная длина кабеля — 150 м. На относительно глубоководной станции зондирование проводили до глубины 60 м, в глубоководной части моря зондирование не превышало 130 м.

Вертикальные профили поля биолюминесценции исследовали методом многократного ба-тифотометрического зондирования толщи воды, используя гидробиофизический комплекс Саль-па-М [5]. С помощью данного комплекса измеряли вертикальный профиль интенсивности поля биолюминесценции (в пВт/(см2 • л)), а также абиотические параметры среды: температуру (°С), мутность (по формазину) и электропроводность, которую пересчитывали в соленость (%с).

На станциях проводили по 10 зондирований каждый час с интервалом 2 мин. Первую и последнюю съемки приурочивали к вечернему заходу и утреннему восходу солнца. Затем по каждому часу зондирования находили среднее значение интенсивности поля биолюминесценции, которое использовали в дальнейших расчетах.

Водные слои, имеющие близкий характер изменения интенсивности поля биолюминесценции, выявляли агломеративно-иерархическим методом группировки кластерного анализа [10].

Для определения количества основных общих факторов и сокращения их числа до нескольких, достаточно полно объясняющих эксперимен-

тальные зависимости изменения интенсивности биолюминесценции в темное время суток, использовали критерий "каменистой осыпи" Кэт-тела [18]. Этот метод основан на анализе собственных чисел, наносимых на график в порядке убывания их значений. Когда значения собственных чисел мало отличаются друг от друга и график становится фактически пологим, отбрасываются все незначительные с точки зрения дальнейшей интерпретации полученных результатов значения собственных чисел.

При проведении факторного анализа использовали метод главных компонент. Модель компонентного анализа в применении к изменению интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток имеет следующий вид [17]:

Р = апр\ + адр2 +... + а]тБт, (1)

где — экспериментально измеренная интенсивность поля биолюминесценции в разные моменты времени, ау1, ау2, ..., а]т — коэффициенты или факторные нагрузки, выражающие меру влияния фактора на интенсивность биолюминесценции,

¥ъ ..., ¥т — компоненты (факторы), влияющие на изменения интенсивности биолюминесценции (как биотические, так и абиотические).

В модели компонентного анализа (1) факторы упорядочены так, что первый фактор дает максимально возможный вклад в изменение интенсив-

м

5-10 10-15 15-20 0-5 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60

^ i = X aj,

(2)

J=i

где i = 1, 2, ..., т.

Вес фактора Fi отражает долю общей дисперсии, которую объясняет данный фактор и таким

образом можно оценить его относительную значимость. Вес фактора рассчитывали по формуле [1]:

í m

Fi =

X (a 2/m) X 100%

V J=i

(i = 1, 2, ..., m). (3)

20000 40000 60000

Межкластерное расстояние

Рис. 2. Дендрограмма кластеризации водных слоев.

ности поля биолюминесценции, а последний — минимальный. В ходе факторного анализа для оценки относительной значимости каждого фактора по исходным экспериментальным данным находят факторные нагрузки, рассчитывают собственные значения i-го фактора (X¡) и определяют вес фактора.

Для вычисления собственного значения фактора суммируют квадраты факторных нагрузок aj¡ по всем значениям интенсивности поля биолюминесценции для данного фактора F¡ [1]:

Результаты экспериментальных исследований обрабатывали статистически с помощью пакетов программного статистического анализа Microsoft Excel 7.0, SPSS, Statistica 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для оценки изменения интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток и ее связи с биотическими и абиотическими факторами всю толщу воды от поверхности до максимальной глубины зондирования разбили на 5-метровые слои. Для выявления слоев воды, в которых изменения интенсивности поля биолюминесценции имеют близкий характер, применили агломе-ративно-иерархический метод группировки кластерного анализа [10]. Результаты проведения группировки для ст. 92 представлены в виде денд-рограммы на рис. 2.

Подобная кластеризация проведена по всем исследованным районам. Получено, что водные слои группируются в два кластера — верхний, объединяющий слои от 0—5 до 30—35 м, и глубоководный — от 35—40 м до максимально измеренной глубины. В соответствии с этим дальнейшие исследования проводили раздельно для верхнего и глубоководного слоев.

Результаты по динамике интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток в верхнем слое (0—35 м) представлены на рис. 3. Во всех исследованных районах в изменении интенсивности поля биолюминесценции хорошо просмат-

отн. ед.

17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 ч

Рис. 3. Изменения интенсивности поля биолюминесценции: 1, 2, 3 — ст. 92. 45, 32 соответственно. БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД № 4 2014

Таблица 1. Характеристики факторов

Фактор Собственные значения Общая дисперсия, % Кумулятивный процент

Р1 8.5 61.1 61.1

Р2 3.2 22.6 83.7

Ръ 1.8 12.6 96.3

Р4 0.4 3.1 99.4

Р5 0.1 0.6 100.0

риваются коротко периодичные нарастания и спады с максимумами в 19, 23—24 и 3—4 ч.

В глубоководном слое средний уровень интенсивности поля биолюминесценции в исследуемый период был 1.5—3 раза меньше, чем в верхнем 35-метровом, а ее изменения — менее выражены.

Для выявления причин изменения интенсивности поля биолюминесценции в темное время суток применили факторный анализ.

На первом этапе факторного анализа необходимо определить количество основных латентных факторов, с помощью которых могут быть объяснены наблюдаемые изменения интенсивности биолюминесценции. Для этого использовали анализ главных компонент и критерий Кэт-тела [17, 18].

Результаты расчетов по формуле (2) собственных значений факторов приведены на рис. 4 и в табл. 1 в порядке убывания, отражая тем самым степень важности соответствующих факторов для объяснения вариации интенсивности поля биолюминесценции. Следует отметить, что наибольшей информативностью обладает первый фактор, которому соответствует максимальное собственное значение 8.5, его дисперсия составляет 61.1% общей дисперсии. Второй фактор, которо-

Номер фактора

Рис. 4. Собственные значения (ось ординат) и относител

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком