УДК [632.654+ 632.7]632.937
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА
(LYMANTRIA DISPAR L.)
© 2011 г. А. В. Ильиных*, Д. К. Куренщиков**, А. А. Бабурин**, Е. Л. Имранова**
*Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 E-mail: ail@online.sinor.ru **Институт водных и экологических проблем ДВО РАН 680000 Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65 E-mail: micro@ivep.as.khb.ru Поступила в редакцию 01.06.2010 г.
В работе впервые сделана попытка выявить причины относительной "скоротечности" вспышек массового размножения непарного шелкопряда на территории Дальнего Востока. Показано, что важными лимитирующими факторами могут быть слабо выраженный сезонный дрейф очагов массового размножения, особенность кладки яиц самками, а также специфические погодные условия в период развития и гибели гусениц непарного шелкопряда, способствующие распространению эн-томопатогенов в элементах лесной экосистемы.
Ключевые слова: непарный шелкопряд, очаг массового размножения, продолжительность вспышки, Дальний Восток.
Непарный шелкопряд распространен в Евразии, Северной Америке, Северной Африке и может повреждать более 600 видов растений, относящихся к 98 ботаническим семействам (Бенке-вич, 1984). Однако, несмотря на то, что непарный шелкопряд стал одним из основных объектов исследования в лесной энтомологии и экологии, некоторые аспекты его популяционной динамики во многом не ясны. Так, анализ литературы (Ильинский, Тропин, 1965; Челышева, Челышев, 1988; Bogenschutz, Kamnerer, 1995; Кузнецов, Чистяков, 2000; Hoch et al., 2001; Пономарев и др., 2008; и др.) показал, что в различных частях ареала продолжительность периода вспышек этого филлофага может варьировать в широком временном диапазоне — от 2 до 30 лет, при этом значительное, количество вспышек укладывается в диапазон 7—9 лет. На некоторых территориях, в частности, на территории российского Дальнего Востока продолжительность вспышек варьирует от 1 года до 4 лет (Челышева, Челышев, 1988; Кузнецов, Чистяков, 2000; и др.), но в основном не превышает 2 лет. В Северной Америке неоднократно отмечались длительные вспышки массового размножения (Johnson et al., 2005), однако на этой территории ареал непарного шелкопряда еще не сформирован, что может оказывать влияние на продолжительность вспышек. В процессе работы мы принимали во внимание зональные и
пандемические вспышки массового размножения и не рассматривали так называемые нереализованные и локальные вспышки. Регулярные ле-сопатологические наблюдения на территории бывшего СССР стали выполняться в основном с конца 40-х годов прошлого столетия, и за этот период накопились данные, в той или иной степени отражающие динамику численности непарного шелкопряда в определенных регионах.
В настоящей работе мы попытались ответить на следующие вопросы: Каков механизм, определяющий продолжительность периода вспышек массового размножения насекомых? Каковы природно-экологические особенности, обусловливающие относительно короткий период вспышек непарного шелкопряда в дальневосточных популяциях?
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Основная часть работы выполнялась в 2006— 2008 гг. на территории Хехцирского лесничества (кв. 3, 4) Хабаровского края. Спорадические исследования проводились также в кв. 2, 12, 13 Хехцирского лесничества, лесопарковой зоне г. Хабаровска и в районе Воронежских высот (окрестности г. Хабаровска). По геоботаническому районированию (Колесников, 1955; Куренцова, 1965) Хехцирский район хвойно-широколиственных лесов входит в
211
4*
горно-равнинный Уссурийско-Амурский округ кедрово-широколиственных с елью, кедрово-еловых и елово-широколиственных лесов в горной местности; дубовых и мелколиственных лесов с лиственницей в предгорной местности и вейниковых лугов и осоковых болот в комплексе с марями и колками дуба, березы, осины и лиственницы на Средне-Амурской и Нижне-Уссу-рийской равнинах и в низовьях рек Кур, Урми, Анюй, Хор и Бикин. Исследуемые участки расположены в предгорной местности, древесная растительность которой представлена вторичными производными лесами (Бабурин, 1968). Пробные площади закладывали по общепринятым методикам, коренной тип леса определен как "кедровник кленово-лещинный".
В настоящее время древостой, пройденный многочисленными приемами рубок и низовыми пожарами, полностью лишен хвойных пород. Древостой сложный по составу (осина (Populus tremula), дуб монгольский (Quercus mongolica), березы (Betula platyphylla и B. davurica), ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica), клены мелколистный и зеленокорый (Acer mono, A. tegmento -sum), ольха волосистая (Alnus hirsuta), липа амурская (Tilia amurensis), ива козья (Salix caprea) и др.) и разновозрастный. Основные работы проводились в двух выделах: с преобладанием дуба (4Д2Ос2Б.д1Лп.а1Кл.м) и преобладанием осины (4Ос2Б.б2Д1Ив1Ол). Размещение лесообразую-щих пород преимущественно куртинное. Возраст мелколиственных пород и второго поколения широколиственных составляет 40—60 лет, а сохранившихся одиночных крупномерных (диаметр до 50—56 см) дубов — 120—150 лет. Общая сомкнутость крон 0.7—0.8, средний диаметр 24 см, высота 20 м. Подлесок среднесомкнутый (проективное покрытие до 50%) разнокустарниковый с доминированием лещины маньчжурской (Corylus mandshurica). Отмечены также чубушник тонко-листный (Philadelphus tenuifolius), барбарис амурский (Berberis amurensis), бересклет малоцветковый (Euonymus paucflora), леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor) и др. Травяной покров средней густоты (проективное покрытие до 60%) папорот-никово-осоковый (Carexxyphyum, C. camphylorina, Athyrium monomachii, A. spinulosum, Dryopteris cras-sirhizoma, Adiantumpedatum).
Сезонный дрейф очагов непарного шелкопряда оценивали путем картирования степени дефолиации основных кормовых пород (дуб монгольский, осина) на квартальную сеть лесничества и сравнения контуров очагов. Степень дефолиации древостоев определяли визуально. Учеты численности живых и погибших насекомых в природных условиях осуществляли в период фазы гусеницы и куколки на 26 модельных деревьях, используя метод ловчих поясов (Юрченко и др., 2007). Под пологом 14 модельных деревьев (представленных
дубом монгольским и осиной) во время, близкое к географическому полудню для данной местности, с помощью люксметра—У/Ф-радиометра "ТКА-ПКМ" — определяли энергетическую освещенность (мВт/м2) УФ излучения в диапазоне 280...400 нм в периоды ясной погоды (22, 23, 25 июня 2008 г.). Энергетическую освещенность измеряли на уровне лесной подстилки, а также на высоте 1.3 м от поверхности почвы (по 10 учетных точек в каждом случае). Эта высота примерно соответствовала уровню, на котором отмечалась наибольшая концентрация погибших насекомых на стволах деревьев. Затем определяли энергетическую освещенность на открытом пространстве (по 20 учетных точек). Общее количество учетных точек составило 14 х 2 х 10 х 3 + 20 х 3 = 900.
Динамику смертности насекомых, собранных в очаге массового размножения в фазу гусеницы III возраста, оценивали и в лабораторных условиях. Насекомых содержали в садках объемом 5 л по 25 особей в каждом. Общий объем выборки составил 150 особей. Гусениц культивировали на естественном корме, который доставляли из очага массового размножения непарного шелкопряда. Учеты численности, удаление погибших особей и смену корма осуществляли ежедневно, эксперименты выполняли до фазы имаго.
В другом лабораторном эксперименте определяли смертность насекомых, выращенных из яиц непарного шелкопряда, собранных в природных условиях. В опытном варианте поверхность яиц стерилизовали для инактивации возможных патогенов (Ilyinykh et al., 2004), в контроле использовали насекомых, отродившихся из необработанных яиц. Объем выборки составил по 150 особей в опытном и контрольном вариантах. Условия содержания насекомых были такими же, как и в предыдущем эксперименте, однако корм доставляли из мест, где непарный шелкопряд никогда не отмечался (период наблюдения 15 лет).
Диагностику патогенов, обнаруженных у погибших насекомых в полевых и лабораторных экспериментах, выполняли под световым микроскопом.
Достоверность различий выборочных средних, полученных в экспериментах, осуществляли по критерию Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Дефолиация насаждений, поврежденных в сильной и сплошной степени, за весь период наблюдений отмечалась только в 2006 г. В этом году из кормовых растений, предпочитаемых непарным шелкопрядом в данном регионе (Юрченко и др., 2007), объеданию преимущественно подвергалась осина. В 2007 г. дефолиация, вызванная непарным шелкопрядом, в основном отмечалась у
дуба монгольского, однако ее степень не превышала слабой. В 2008 г. повреждений растений, образующих первый ярус леса, практически не отмечалось, незначительная дефолиация регистрировалась преимущественно у леспедецы двуцветной.
Сравнение контуров очагов, действовавших на территории, где выполнялись исследования, показало, что сезонный дрейф был выражен слабо (на некоторых участках около 20—80 м), а в большинстве случаев очаги действовали практически на той же территории, что и в предыдущем сезоне. Вероятно, это в определенной степени объясняется ежегодной сменой основных кормовых пород в период вспышки непарного шелкопряда. В свою очередь смена кормовых пород может обусловливать изменение резистентности насекомых к вирусной и другим инфекциям (Keating et al., 1990; Boots, 2000). Несмотря на относительно высокие летные способности самок непарного шелкопряда дальневосточных популяций, их миграции (как и воздушные перемещения гусениц на аэрофорах) весьма ограничены из-за преобладания сплошных лесных массивов. Например, сезонный дрейф очагов массового размножения непарного шелкопряда в условиях Западной Сибири (где лесистость на большей части территории, на которой действуют очаги, составляет 3—5%) достигает десятков километров (Ilyinykh et al., 2004).
В 2007—2008 гг. в очаге массового размножения непарного шелкопряда смертность насекомых, вызванная преимущественно вирусно-бактери-альной инфекцией, по неполным данным со
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.